BİOLOGİYA KAFEDRASI
MÜHAZİRƏ 1
MÖVZU: Botanika elminin inkişaf tarixi. Bitki hüceyrəsinin quruluşu
Dos. Sərdarova A.S.
Plan:
- Botanika sahəsinin öyrənilməsi
- Hüceyrə kəşfinin qısa tarixi
- Hüceyrənin quruluşu və müxtəlifliyi
- Protoplast və onun quruluşu
- Sitoplazma və onun quruluşu
Botanika sahəsinin öyrənilməsi
Botanika – təbiət elmlərindən biri olub, bitkiləri tanıyaraq onları dərindən dərk etməyi öyrədir. Botanikaya belə bir tərif ilk dəfə görkəmli İsveç alimi Karl Linney tərfindən verilmişdir (1707-1778). Botanika termini ilk dəfə bizim eranın ilk yüz illiyində Dioskorid tərəfindən işlənilmişdir. Ancaq o, botanika elmini yalnız dərman bitkilərinin öyrənilməsi kimi anlayırdı. Botanika elmi, bitkilərin quruluş funksiyasını, onların mənşəyini, təkamülü sistemləşdirilməsini, mühit amilləri və bitkilər arası münasibətini, bitkilərin yaratdığı təbii qrupları, onların yer üzərində yayılmasını, istifadə və mühafizə məsələlərini, ən əsası isə insanlara təbiətdən məqsədəuyğun istifadənin qanunauyğunluqlarını öyrədir.
Botanika sözünün mənası yunanca “Botane” – ot, tərəvəz, yaşıllıq haqqında elm deməkdir. Bu elmin əsas məqsədi təbiətdəki bütün bitkiləri hərtərəfli tədqiq edərək, onlardan səmərəli istifadə etməkdir.
İnsan cəmiyyəti formalaşan ilk dövrlərdən, hətta şüursuz insanlar belə bitkilərlə daimi təmasda olmuş, onları dad və keyfiyyətinə görə zərərli, zəhərli, yeyilən və məişətdə istifadə məqsədləri üçün qruplara ayıraraq onlara müxtəlif adlar vermişlər. Beləliklə, bitkilərdən praktiki istifadə məqsədlərinə görə soğanaq, kök meyvəsi, kök yumrusu, meyvələr və toxumların insanlar tərəfindən toplanmasını, bitkilər aləminin öyrənilməsində ilk mərhələ kimi qəbul etmək olar.
Məhz buna görə də müxtəlif bitkilərdən praktiki məqsədlərə görə istifadə zəminində botanika elmi başqa elmlərdən fərqli olaraq əvvəl yaranmış və daha tez inkişaf etmişdir.
Becərilən və dərman bitkiləri haqqında daşlar üzərində ilk yazılı məlumat qədim Misir fironu III Tutmos sülaləsinin məşhur Karnaks məbədində tapılmışdır. Bu yazılı məlumatlarda üzüm, buğda və bəzi tərəvəz bitkiləri, dərman bitkiləri, hətta xərçəng xəstəliyini belə müalicə edə bilən bitkilərin şəkli vəxüsusiyyətləri verilmişdir.
Ancaq botanika müstəqil bir elmi kimi antik dövrdə (bizim eradan əvvəl 371-286-cı il) Aristotelin sevimli tələbəsi Teofrast tərəfindən yaradılmışdır. Teofrast bitkilərdən tibbdə və xalq təsərrüfatında yalnız istifadəsinin öyrənilməsinə görə deyil, eyni zamanda onların sistemləşdirilməsi, bəzi quruluş xüsusiyyətlərinin və fizioloji proseslərinin öyrənilməsinə görə də “botanikanın atası” titulunu qazanmışdır.
Azərbaycan xalqı min illər boyu müxtəlif boyaq bitkilərinin kök, gövdə, qabıq, budaq, yarpaq, çiçək, meyvə, toxum və s. hissələrini toplayıb boyaq məhsulu hazırlamış, yun, ipək və pambıq parçaları gözəl, parlaq və solmaz rənglərlə boyamışdır. Hətta digər ölkələrdən, əsasən də, Avropa ölkələrindən insanlar Azırbaycana gələrək, boyaq bitkilərini toplamış və boyama üsullarını öyrənərək öz ölkələrində istifadə etmişlər.
Azərbaycanda hazırlanan yun məmulatlarının (xalça, gəvə, kilim, acim, palaz, şədə, vərni, zili, dalaq, örkən, sicim, çatı, çul, yəhər örtüyü, xurcun və s.) gözəl xüsusiyyətlərindən biri onların rəngarəngliyi və rənglərinin solmazlığıdır. Şübhə yoxdur ki, belə xüsusiyyət tarix boyu inkişaf etmiş və əsrlərin sınağından çıxmışdır. Azərbaycanda təbii boyaqlarla boyanmış yun iplərdən toxunmuş “Şirvan”, “Şamaxı”, “Pirabəndil”, “Dəvəçi”, “Sumax” (Qusar), “Çiçi” (Quba), “Qumaş” (Qonaq kənd), “Qalacaq” (İsmayılllı), “Zili” (Naxçıvan), “Qoca” (Qarabağ), “Karvansara”, “Qazax”, “Mehrab” və s. bir-birindən qəşəng olan zərif xalçalar, gözəl xalq sənəti nümunələridir.
Azərbaycanın alim-təbibləri öz əsərlərində 724 sayda bitki növü, 150 heyvan növü, 115 növ müalicə əhəmiyyətli minerallar və 800 növdən çox mürəkkəb komponentli dərman maddələrini qeyd etmişlər.
Tarixi məlumatlar göstərir ki, dahi loğman Əbu-Əli İbn Sina (980-1037) təqribən 1001-1010-cu illərdə Həmadan şəhərindən köçüb Azərbaycana gəlmiş, Qarabağ, Gəncə, Xoy şəhərlərində milli müalicə xüsusyiyyətlərini öyrənmiş və öz əlyazmalarında bunu xüsusi qeyd etmişdir.
Milli xüsusiyyətlərimizdən asılı olaraq çalğı alətləri (saz, tar, kamança, tütək, ud, nağara və s.) müdafiə və hərbi işlərdə (kaman, ox, nizə, çəkuzantı, sapand və s.) hərbi döyüş sursatları xalq təcrübəsi əsasında bitkilərdən seçilmiş və xüsusi istehsal texnologiyası ilə hazırlanmışdır. Bu istehsal texnologiyası əsrlər boyu inkişaf edərək artıq Azərbaycan xalqının milli sərvətinə çevrilmişdir. Xalqımızın əsrlər boyu yaratdığı bioloji etnik milli sərvətləri ümumiləşdirərək elmi-pedaqoji və siyası-iqtisadi əhəmiyyət kəsb edir.
Azərbaycanda çox qədim dövrlərdən heyvanlara qulluq, onların bəslənməsi və müalicəsi çobanlar tərəfindən diqqətlə aparılmışdır.
Kür-Araz vadisində gözəl Tuqay meşələri və çiçəkləyən şanagülləsi insanı heyran edir. Eldar şamı bitən təbii Eldar qoruğunda üçüncü dövrün relikt növləri ardıclar, saqqız ağacı, ayıdğşyikimilər və s. bitkilər geniş yayılmışdır.
Azərbaycanın Böyük və Kiçik Qafqaz ərazisində yay otlaqları, subalp çəmənlər, palıd, qarağac, vələs, qarmaqvari şam, ağcaqayın, müxtəlif növ ardıclar yayılaraq bu ərazilərdə maraqlı təbii senozlar əmələ gətirir.
Qəsbkar ermənilər Azərbaycanın unikal ərazisi olan Qarabağ və onun ətraf rayonlarını işğal edərək təbiətə amansız zülm etmişdilər. Şuşanın Cıdır düzündə bitən səhləb fəsiləsindən olan “Xarı bülbül”, “Qubadlıda geniş yayılan qırmızı palıd məhv edilərək konyak çəlləkləri hazırlanmışdır. Zənglanda Bəsitçay hövzəsində böyük bir ərazidə təbii çinar meşəsi mövcuddur. Yüzilliklərdən keçib gələn bu nadir çinarlıq dünyada ikinci, Avropada birinci yeri tutur. Erməni faşistləri bu ərazini də məhv etmişlər. Çox qədim çinarlara Azərbaycanda Samux rayonu və Gəncədə rast gəlinir.
Abşeron ərazisində Xəsər şanagülləsi, qamışlıq, çiyən, suçiçəyi və s. sahilyanı bitkilərdən ibarət cəngəlliklər mövcuddur. Bataqlıqlarda, isti yerlərdə qovuqca, salviniya, saçaqotu, sufındığı, buynuztarpaq xüsusi cəngəllik yaradır və Kür-Araz ovalığında özlərinə geniş məskən salırlar. Qarşı cəngəlliyi isə Azərbaycanın düzən rayonları üçün səciyyəvidir. Abşeronda mədəni halda bitən zeytun, zəfəran, iydə, badam, əncir, üzüm və s. bitkilər əvəzsiz əhəmiyyətə malik olub Qafqazda yalnız bu ərazidə bitir.
Bitkilər yaşlarına, quruluşlarına görə fərqləndikləri kimi, ölçü və formalarına görə də çox müxtəlif olurlar. Bu müxtəlifliklər bitkilərin təkamül tarixində baş verən uzun və mürəkkəb uyöunlaşma prosesində əmələ gəlmişdir. Uyğunlaşma prosesində bitkilərin morfoloji və anatomik cəhətdən müəyyən formada olmasına təsir edən əsas ekoloji amillər (su, hava, temperatur, rütubət, quraqlıq) olmuşdur.
Dünyanın ən kiçik canlıları mikroorqanizmlərdir. Bunlara viruslar, bakteriofaqlar və bakteriyalar aiddir. Mikroorqanizmlər əsasən elektron mikroskoplarında 100000 dəfə böyüdülərək tədqiq edilir. Bəzi çöpvarı bakteriyaların uzunluğu 0,2-1mkm (1 mkm=10-6m). Tütündə mozaika xəstəliyi törədən virusun uzunluğu 300nm (1nm=10-9m), eni isə 15nm təşkil edir.
Dünyanın quruda bitən ən böyük bitkisi sekvoyadendron (Sequoiadendron giganteum), mamont ağacı hesab edilə bilər. Bu, ən qədim ağac cinslərindən olduğundan, müasir dövrdə ona ancaq Amerikanın Kaliforniya dağlarında rast gəlmək olar. Burada ayrı-ayrı mamont ağaclarının hündürlüyü 140-150m, gövdəsinin çevrəsi 30-35m-ə çatır. Avstraliyada evkalip meşəliklərində yaşı 1000 ildən artıq olan 100m hündürlükdə evkalipt ağacları yaşayır.
HÜCEYRƏ KƏŞFİNİN QISA TARİXİ
Hüceyrənin kəşfi qlobal bir elmi möcüzə olub, canlı aləmin tamlıqla anlanılmasına səbəb olmuşdur. Demək olar ki, hüceyrə kəşfindən sonra biologiya elmi ilə bərabər bütün elmlər sürətlə inkişaf edərək təbiətin şüurlu surətdə daha dərindən dərk edilməsinə səbəb olmuşdur.
hər bi relmin inkişaında olduğu kimi bitki anatomiyası elminin sıçrayışla inkişafı optik cihazların kəşfindən sonra baş vermişdir.
Hüceyrənin kəşfi 1590-cı ildə hollandiyalı optik ustaları olan ata-oğul Hans və Zaxariya Yansenlər tərəfindən optik linzaların kəşfindən birbaşa asılı olmuşdur. Optik linzaların kəşfi tədricən optik cihazların – eynəklərin, göy cisimləri müşahidə etmə k üçün tək tubuslu böyüdücülərin (teleskop) və nəhayət primitiv quruluşlu mikroskopların yaradılması ilə başlamışdır. Tarixi dəlillərə əsasən belə cihazların yaradılması ilk dəfə 1609-cu ildə Qalileo Qalileyin adı ilə bağlıdır.
Hüceyrəni isə ilk dəfə 1665-ci ildə ingilis fiziki Robert Huk (1635-1703) kəndəlaş gövdəsinə böyüdücü linzalarla baxarkən kəşf etmişdir. Robert Huk hüceyrə terminin ilk dəfə 1665-ci ildə apardığı araşdırmalar nəticəsində yazdığı “Mikroqrafiya” əsərində qeyd etmişdir. O, hüceyrələri arı şanına bənzətmişdir.
1671-ci ildə Mmalpigi, N.Qryu və F.Fontana böyüdücü linzalarla bitki törəməsi olan mantarın öyrənilmə üsullarını müxtəlif bitkilərə tətbiq edərək orada “kisəciklər” və ya “qovucuqları”n olmasını görmüşlər.
Nəhayət, 1680-ci ildə həvəskar fizik-optik Anton van Levenhuk mikroskop vasitəsilə təkhüceyrəli orqanizmləri kəşf etmişdir. Hətta Anton van Levenhuk ilk dəfə olaraq qanın formalı elementi olan eritrositləri və nüvəni də görə bilmişdir.
Bitki anatomiyası sahəsində ilk yazılı məlumatlar italyan alimi M.Malpigi (1671) iki cildli “Bitki anatomiyası haqqında təsəvvürlər” və ingilis alimi Noemiya Qryu “Bitki anatomiyasının əsası” (1671) əsərlərində verilmişdir. Onlar bitki hüceyrəsinin forma və quruluşuna daha çox fikir verərək onları içərisi maye ilə dolu kisə adlandırmışlar.
Ancaq hüceyrənin morfoloji quruluşunun öyrənilməsi sahəsi üzrə aparılan tədqiqatlar XIX əsrdə mikroskopun təkmilləşməsi ilə sıx əlaqədar olmuşdur. Getdikcə alimlərin bu tədqiqat sahəsinə marağı artmış və onlar müxtəlif dövrlərdə hüceyrənin struktur quruluşunu daha da dərindən öyrənməyə başlamışlar.
Məsələn, 1830-cu ildə Y.Purkinye hüceyrənin əsas hissəsi olan protoplazmanı kəşf etdi. Purkinyenin kəşfinə kimi hüceyrənin əsas hissəsi qılaf sayılırdı. 1831-ci ildə ingilis botaniki R.Braun hüceyrədə nüvənin olmasını müəyyən etdi.
Nəhayət, bitki və heyvan orqanizmi haqqında toplanan məlumatlar və təkmilləşmiş mikrotexnika əsasında alman zooloqları Matias Şleyden və Teodor Şvann belə qərara gəlmişlər ki, nüvəsi olan hüceyrə mahiyyət etibarı ilə bütün canlıların quruluş və funksional əsasını təşkil edir. Bu nəzəriyyənin əsas məğzi onda idi ki, heyvan və bitki orqanizmini təşkil edən hüceyrələr prinsip etibarı ilə bir-birinə oxşardırlar (hemolojidirlər). Lakin hüceyrənin quruluşu, funksiyası və mənşəyinə aid bu alimlərin fikirlərinin çoxu yanlış idi.
Ancaq bununla yanaşı yeni formalaşmış fikirlər həyati proseslərdə hüceyrənin mühüm rolunu göstərdi, həyat vahidinə diqqəti artırdı və biologiyanın inkişafında təsviri səviyyədən kənara çıxmaq üçün zəmin yaratdı.
Hüceyrə nəzəriyyəsinin sonrakı inkişafı R.Virxovun 1858-ci ildəki əsərlərində özəksini tapdı. Vircox “bütün hüceyrələr hüceyrədən doğur” məşhur aforizmində hüceyrələrin törəməsinin qanunauyğunluq prinsipini yaratdı.
Hüceyrə nəzəriyyəsinin yaranması biologiya sahəsində böyük dönüş olub, canlı aləmin eyni mənşəli olmasını sübut etdi. Beləliklə, hüceyrə nəzəriyyəsinin yaranması biologiya və tibb elminin inkişafına təkan verib biologiyanın embriologiya, histologiya, fiziologiya, mikrobiologiya və digər tədqiqat sahələrinin yaranmasına səbəb oldu.
XIX əsrin ortalarında hüceyrə nəzəriyyəsini zənginləşdirən yeni kəşflər edildi. İ.D.Çistiyakov, E.Strasburger dəqiq kəşflər nəticəsində hüceyrələrin bölünməsi mexanizmini açıqlayaraq, hüceyrələrin hüceyrəarası maddələrdən törəməsi haqqındakı səhv baxışlara son qoydu.
Nəhayət, E.Russova, İ.N.Qorojonkina hüceyrələrin sitoplazmatik əlaqəsini kəşf edərək orqanizmin bütövlüyünü sübut etdi.
Bütün qabaqkı tədqiqatları ümumiləşdirən Veysman (1883) irsi xüsusiyyətlərin ötürülməsi mexanizmini izah edən rüşeymplazmasının kəsilməzliyi nəzəriyyəsini irəli sürdü.
Sonralar işıq mikroskopunun inkişafı vəxüsusən də faza-kontrastlı mikroskopun kəşfi nəticəsində hüceyrələrin digər xüsusiyyətləri və funksiyaları daha dərin öyrənildi.
XIX əsrin sonlarında hüceyrənin əsas struktur komponentləri öyrənildi; 1866-1888-ci illərdə xromosomlar, 1883-cü ildə xloroplastlar, 1890-cı ildə mitoxondrilər və 1898-ci ildə isə holci kompleksi kəşf edildi. Şübhəsiz ki, hüceyrənin öyrənilməsində qeyd edilən açılışlar mikroskop texnikasının yüz illər boyunca təkmilləşməsi sahəsində baş vermişdir. Artıq tələbələr üçün tədirsdə və tədqiqatlarda istifadə etdirən sadə işıq mikroskopları təkmilləşərək rəqəmsal texnologiyalı (fotoaparatlı) mikroskoplarla əvəz olunmuşdur.
Hüceyrənin öyrənilmə tarixində təkanlı inkişaflardan biri də 1930-33-cü illərdə elektron mikroskopunun kəşfi və ilk nümunəsinin yaradılması oldu. Bu sahədə ilk patent 1931-ci ildə R.Rudinberq aldı. 1932-ci ildə M.Knoll və E.Rusak müasir elektron mikroskopunun ilk prototipini hazırladılar.
Belə ki, elektron mikroskopunun köməyi ilə hüceyrə orqanoidlərinin daxili quruluşu və onlarda baş verən fizioloji proseslər daha dərin öyrənilməyə başlandı. Elektron mikroskopunun kəşfi nəticəsində, əsasən, xromosomlarıngen strukturu, gen kombinasiyaları öyrənilərək və nəhayət, gen mühəndisliyi, biotexnologiya sahələri yaranmışdır.
HÜCEYRƏNİN QURULUŞİ VƏ MÜXTƏLİFLİYİ
Bitki hüceyrəsinin formaları çox müxtəlif olaraq bitki orqanizminin bütün hissələrində müxtəlif funksiyaları yerinə yetirirlər. Əgər biz gözümüzü yumaraq bir nöqtədə birləşən hər hansı bir həndəsi fiqur çəksək, təbiətdə alınan formada olan hüceyrəyə rast gəlmək mümkündür.
Hüceyrə bütün canlıorqanizmlərin quruluş vahidi olub, çoxalma, inkişaf və müxtəlif yaşayış funksiyalarını icra edir. Hüceyrədə fərdi maddələr mübadiləsi, sərbəst yaşamaq və bölünüb artmaq xüsusiyyətləri olur. Orqanizm əgər bu hüceyrədən ibarət olursa (ibtidai və bakteriyalar) onda ona tək hüceyrəli orqanizmlər deyilir. Hüceyrəyə vahid orqanizm kimi də baxmaq olar, çünki onda müxtəlif orqanoidlər əlaqəli surətdə fəaliyyət göstərirlər.
İlkin olaraq, embrional rüşeym hüceyrələri eyni tipli olub, prizmatik quruluşdadırlar. Yalnız diferensiasiyadan sonra hüceyrələr müxtəlif quruluş forması alır.
Ancaq bütün müxtəlif hüceyrələri xarici quruluşuna görə şərti olaraq iki qrupa bölmək olar: parenxim – təqribən eni uzununa bərabər, prozenxim – uzunluğu enindən dəfələrlə uzun olan hüceyrələr.
Ali bitkilərdə hüceyrələrin orta uzunluğu 10-100mkm olur. Ancaq bir sıra hüceyrələrin ölçüsü bir neçə mm-ə qədər olduğu üçün onları gözlə də görmək mümkündür. Məsələn, qarpızın, limonun, gicitkanın (80mm) yosunun və s. hüceyrələri buna misal ola bilər.
Fizioloji funksiyası və orqanoidlərinin quruluşuna görə hüceyrələr prokariotlara və euokariotlara ayrılırlar.
Belə bölünmənin əsasını nüvə təşkil edir. Formalaşmış nüvəsi olmayan prokariot hüceyrələr, eukariot hüceyrələrdən – ölçüləri, ixtisaslaşmış membran sistemləri, plastidləri, endoplazmatik retikulumu, mitoxondrilərinin membran sistemləri və holci aparatının olmaması ilə fərqlənir.
Prokariot yunan sözü olub pro-ilkin, karion-nüvə – nüvəyəqədərkilər deməkdir. Fərziyyələrə görə nüvəyəqədərkilər təqribən 3,5 milyard il əvvəl yaşamışlar. Bunlara, bakteriyalar və sianobakteriyaları misal göstərmək olar. Prokariotlarda nüvə əvəzinə mərkəzdə bir damla yüksək qatılıqlığa malik DNT olur ki, buna da nukleotid (genetik informasiya daşıyıcısı) deyilir. Genetik informasiya daşıyıcısı – plazmoelemmaya yapışan DNT-nin halqavarı molekulasını təsvir edir.
Eukariot yunanca eu-yaxşı, tam, karion isə nüvə, yəni tam formalaşmış nüvə deməkdir. Eukariotlar təqribən 1 milyard il bindan əvvəl meydana gəlmişlər. Nüvədə genetik informasiya daşıyıcısı xromosomlardır ki, bu da DNT-nin xüsusi zülal olan histonlarla birləşməsi nəticəsində əmələ gəlmişdir.
PROTOPLAST VƏ ONUN QURULUŞU
Eukariotik xüsusiyyətli bitki hüceyrəsi bütün canlı aləmin əsas struktur quruluş vahididir. O öz funksional xüsusiyyətləri ilə bitkinin bütün metabolitik proseslərini yerinə yetirir, eyni zamanda assimilyasiya nəticəsində canlı aləmi üzvi maddə ilə təmin edir. Bitki hüceyrəsi öz quruluş xüsusiyyəti ilə əlaqədar olaraq iki hissəyə – qılaf və protoplast hissələrinə ayrılır. Heyvan hüceyrəsindən fərqli olaraq, o, qalın qılafa və müxtəlif orqanoidlərə malik olur.
Hüceyrənin daxili möhtəviyyatı bütövlüklə protoplast adlanır. Protoplast – yunan sözü olub protos-ilkin, plastos-formalaşmış iki canlı hissədən sitoplazma və nüvədən ibarətdir. Qılaf və vakuollar isə protoplastın cansız məhsullarıdır. Tipik bitki hüceyrəsinin protoplastı eukariot hüceyrəyə xas olan orqanoidlərin tam dəstini daşıyır. Onun qılafla sərhədlənən xarici qatı lipoproteid mənşəli membran olan plazmollem ilə əhatələnir.
Protoplazm ilk dəfə 1839-cu ildə çex alim-bioloqu Y.Purkınye tərəfindən heyvan hüceyrəsində rüşeymi göstərmək üçün qeyd edilmişdir. 1846-cı ildə alman botaniki K.Mol bitki hüceyrəsinin yaşamaq qabiliyyətinə malik olan özlü kolodral kütləsini protoplazm adlandırmışdır. Hazırda “protoplazm” və “protoplast” terminləri bəzən sinonim kimi də işlədilir. Hər iki termin yunanca eyni mənanı bildirir (protos – ilk, plasma – tərtib olunan, yapılan, plastos – yapılan, yaradılan). Protoplast – fərdi hüceyrənin protoplazması, bitki hüceyrəsində isə – hüceyrə qılafı ilə məhdudlaşan protoplazma, yəni yalnız sitoplazma və nüvədən ibarət olan törəmə kimi nəzərdə tutulur. Protoplast termini hələ Hanşteyn (1822-1886) tərəfindən təklif olunmuş və hüceyrənin bütün canlı kütləsini bildirir.
Lakin hüceyrə üçün “sitoplazm”, “plazmalem və ya plazmatik membran”, “nukleoplazm” və s. terminlərin işlədilməsi “protoplazm”ın daha məqsədəuyğun olmasına əsas verir.
XIX əsrin axırlarından başlayaraq protoplazmanın quruluşu haqqında müxtəlif nəzəriyyələr irəli sürülmüşdür. Belə ki, 1875-ci ildə A.Froman belə güman edirdi ki, protoplast fibrilyar tordan ibarətdir. 1882-ci ildə A.Fleminq də, fiksə (təsbit) edilmiş və rənglənmiş materialların öyrənilməsinə əsasən protoplazmanın fibrilyar təbiətli olmasını yenidən qeyd etdi.
R.Altman isə amöb hüceyrəsinin və bir çox dəniz heyvanlarının yumurtalarının dənəvərliyinə əsaslanaraq protoplazmanın qranulyar nəzəriyyəsini irəli sürdü. Lakin sonradan məlumoldu ki, belə təsəvvür də, hələlik tam deyil.
Nəhayət, 1925-ci ildə V.Vilson protoplastın kolloid nəzəriyyəsini verdi. Bu nəzəriyyə hazırda tədqiqatçılar tərəfindən qəbul edilir.
Aparılan tədqiqatlarla müəyyənləşdirildi ki, protoplast çox mürəkkəb sistemdir. O, müxtəlif zülallardan, nuklein turşularından, yağlardan, karbohidratlardan, sudan və bir çox kiçik molekullu üzvi birləşmələrdən və mineral duzlardan təşkil olunmuşdur. Beləliklə də, “sulu-duzlu mühitlə sıx əlaqə şəraitində fəaliyyət göstərə bilən spesifik liponukleoproteid kompleksi, protoplazmanın birinci, yaxud da kimyəvi əlaməti hesab edilir”. Lakin iş təkcə protoplazmanın spesifik kimyəvi tərkibə malik olmasında deyil, həm də onun quruluş təşkilindən asılıdır. Bu baxımdan “həm hüceyrənin özünü, həm də onun ayrı-ayrı elementlərinin mürəkkəb tərtibatını yaradan polimer törəmələrinin spesifik xarakteri protoplastın ikinci və ya fiziki əlaməti” sayıla bilər.
Müasir təsəvvürlərə görə, protoplast haqqında mövcud olan anlayışlar (onun kolloid sistem olması), ondakı böyük molekullu komponentlərin fiziki vəziyyətini heç də tam əks etdirmir. Lakin nə kimyəvi, nə də fiziki əlamət, ayrı-ayrılıqda vəya birlikdə protoplast barəsində ümumi anlayış yarada bilmir.
Protoplastın üçüncü – bioloji əlaməti “hüceyrə sistemində iki tip kimyəvi proseslərin istiqamətcə bir-birinin əksinə, lakin vəhdətdə və fasiləsiz gedişini nəzərdə tutur. Bu proseslərdən biri assimilyasiya, digəri isə dissimilyasiyadır”.
Məlumdur ki, sellülozalı hüceyrə qılafı və mərkəzi vakuol ancaq bitki hüceyrəsinə xas olan törəmələrdir. Kimyəvi tərkibinə görə, hüceyrə qılafı (əsas komponent – sellülozadır), protoplazma (əsas komponent – zülaldır) və vakuol (əsas komponent – sudur) bir-birindən fərqlənir.
Ən ibtidai quruluşlu orqanizmlərdə (bakteriyalarda, göy-yaşıl yoxunlarda, sianobakterlərdə) nüvə membranı olmadığından, nüvə maddəsi protoplast ilə ya təmasda olur və ya onunla qarışır. Protoplastın ayrı-ayrı orqanoidləri bu tip hüceyrələrdə nəzərə çarpmır. Belə orqanizmlərə prokariotlar deyilir. Formalaşmış nüvəyə və aydın şəkildə ifadə olunan protoplazma orqanoidlərinə malik orqanizmləri isə eukariotlar adlandırırlar.
SİTOPLAZMA VƏ ONUN QURULUŞU
Sitoplazma (cytoplasma) – 1880-ci ildə Haynşteyn tərəfindən kəşf edilərək mikrosom adlandırılmışdır.sitoplazma termini nüvəni əhatə edən protoplazmatik matriksi göstərmək üçün ilk dəfə 1862-ci ildə Kolliker tərəfindən qeyd edilmişdir. Sitoplazma membran tərkibli kollodial quruluşlu bir sistemdir. Onun tərkibi (4-10mm) nazik və sıx yerləşmiş bioloji membranlardan təşkil olunmuşdur.
Membranlar sitoplazmanın canlı komponentlıri olub, protoplastı qeyri-hüceyrəvi mühitdən ayırır. Membran elementlərinin sitoplazmadakı sayı hüceyrənin tipindən və vəziyyətindən asılı olaraq dəyişir. Bəzi hüceyrələrdə (aktiv hüceyrələrdə) membranlar sitoplazmanın quru kütləsinin 90%-ni təşkil edir.
Sitoplazmanın tərkibinə daxil olan biomembranlar maddələrin keçiciliyində seçicilik xüsusiyyəti daşıyırlar. Sitoplazmanı qılafla ayıran xarici membranı plazmolamma, vakuollardan ayıran daxili membran isə tonoplast adlanır. Sitoplazmanın və ya plazmanın əsas kütləsini onun dənəvər hissəsi təşkil edir ki, ona da mezoplazma deyilir.
Biomembranın tərkibi lipidlərdən və az miqdarda zülalardan ibarətdir. Lipid molekulları iki cərgə ilə düzülmüş olur.
Zülal molekulları lipid cərgəsinin üzərində adda-budda yerləşir. O, maddələrin transport edilməsində iştirak edir. Membranın xarici cərgəsi su ilə daim təmasda olduğu üçün hidrofildir (su sevən) daxili cərgə isə hidrofobdur (su sevməyən).
Zülalların bəziləri (transmembran zülalları) lipid bioqatlarına keçirlər, bir qismi isə (kənar zülallar) trans membran zülalların arxasında onunla əlaqəli olurlar. Membarnın xarici qatındakı transmembran zülallarının əksərinə qısa karbohidrat zənciri qoşulur. Membranı təşkil edən bütün quruluş hərəkətli olur. Transmembran zülallarının bəziləri membranda sərbəst halda sanki üzürlər və lipid molekulaları ilə orada yanlara doğru çəkilirlər. Membranın xarici və daxili qatları kimyəvi tərkibinə görə də fərqlənirlər. Bitki hüceyrəsinin membranında iki cür lipid tipi vardır; fosfolipidlər (çoxsaylı) və sterollar (stiqma sterol). Onlar daxili və xarici membranda fərqli olurlar.
Membranla başqa zülallar da əlaqəli olurlar. Bu zülalların kənar tipli zülal adlandırılmasına səbəb onlarda hidrofob sahəciyin olmamasıdır, onlar lipid bioqatına daxil ola bilmirlər. Lipidlə əlaqəli olan trans membran və digər zülallar, membrana möhkəm birləşərək inteqral zülallar adlanırlar.
Plazmatik membranın xarici qatında zülalın çıxıntı əmələ gətirdiyi karbohidratların (olqosaxaridlər) qısa zənciri birləşərək qlikoproteidləri əmələ gətirir. Hesab edilir ki, eukariotik hüceyrələrdə membranın xarici qatını örttən bu karbohidratlar, maddə molekulalarının “tanınması”nı (hormon, virus, antibiotik və s.) həyata keçirir.
Zülalların bəziləri membranla əlaqəli reaksiyaları kataliz edən fermentativ fubksiya daşıyır, digərləri isə müəyyən molekulaları daxilə və xaricə daşıyan transport zülalları funksiyasını yerinə yetirir.
Hüceyrəni hipertonik məhlula saldıqda sitoplazma su itirdiyinə görə sıxılaraq büzüşür. Plazmollema isə ya tam, ya da müəyyən hissəsi ilə qılafdan aralanır. Belə hala hüceyrənin patoloji plazmoliz vəziyyəti deyilir və hüceyrə məhv olur. Hüceyrənin qurumasında da hüceyrə sıxılaraq ölür, ancaq plazmollema qılafda möhkəm vəziyyətdə sıxılaraq qalır. Qısa müddət ərzində biz hüceyrəyə su əlavə etsək bu zaman hüceyrə öz əvvəlki turqor vıziyyətinə qayıdır. Buna deplazmoliz hadisəsi deyilir. Təbiətdə şoran torpaqlarda bitən bitkilər də duz qatılığı çox olan torpaqlarda əvvəlcəplazmoliz halına düşür, sonra isə məhv olur.
Bitki hüceyrəsində sitoplazmanın hərəkəti də müşahidə edilir. Sitoplazmanın hərəkətinə əsasən, vakuollar qüvvətli inkişaf etmiş hüceyrələrdə rast gəlinir. Əgər hüceyrədə bir ədəd mərkəzi vakuol olursa, onda sitoplazma həmin vakuolun ətrafında bir istiqamətdə hərəkət edir. Əgər vakuollar bir neçə dənə olursa, onda sitoplazmanın hərəkəti həmin vakuollar ətrafında müxtəlif istiqamətli – dalğavarı olur.
Endoplazmatik retikulum və ya endoplazmatik şəbəkə (ER) ER-1945-ci ildə K.R.Porter tərəfindən kəşf edilmişdir. ER-gialoplazma ilə əlaqəli submikroskopik kanal sistemlərdən ibarət sərhədləşmiş membran sisteminə malik orqanoiddir. O, sitoplazmanı hissələrə bölür. Quruluşu və funksiyasına görə ER iki tipdə olur. Qranulyar (dənəvər) və aqronulyar (hamar).
Qranulyar ER-in səthində ribosomlar toplanaraq ona dənəvərlik verir. O, ferment sintezi, maddələrin daşınması, plazmodesmalar vasitəsi ilə qonşu hüceyrələrlə əlaqə yaradır, yeni membranlar, vakuollar və başqa orqanoidlərin əmələ gəlməsini təmin edir.
Aqronulyar endoplazmatik retikulum qranulyar retikulumun sistemlərindən başlanğıc götürən ribosomsuz və şaxələnmiş borucuqlardan ibarətdir. Adətən, aqronulyar retikulum zəif inkişaf edir, hətta bəzi hüceyrələrdə olmur. Bu retikulum lipofil (efir yağları, qətran, kauçuk)maddələri sintez edən hüceyrələrdə daha güclü inkişaf edir.
Ümumiyyətlə, ER-in funksiyası hüceyrədə çoxşaxəlidir, o, maddələrin transportunda, mübadilə və sintez proseslərində iştirak edir.
Ribosomlar. 17-22 mm ölçüdə olan sferik iki qeyri-bərabər, iri və xırda ölçülü subvahiddən ibarət qranullardır. Adətən iki tipdə ribosomlar ayırd edilir, prokoriotik və eukoriotik. Bundan əlavə xloroplast və mitoxondrilərin tərkibində xırda ölçülü ribosomlara rast gəlinir. Ribosomlar ER-in membran səthinə yapışmış, gialoplazmada sərbəst halda, mitoxondrilərdə, nüvədə və plastidlərdə də tək və qrup halında (polisomlar) toplanırlar. Onlara sitoplazmada və nüvədə də rast gəlinir.
Ribosomlar nüvədə törəyir. Onun tərkibi zülal və RNT-dən ibarət olub membransızdır. Əsas funksiyası zülal sintez etməkdir. Zülal sintezi zamanı ribosomlar toplanaraq poliribosomlar və ya polisom adlanırlar. Bu zaman məlumat- RNT-si subvahidlər arasındakı ekssentrik yerləşmiş kanaldan keçərək zülal sintezi haqqında genetik məlumatı ribosoma çatdırır. Zülal sintezində lazım olan amin turşuları poliribosomlara nəqliyyat RNT-si ilə danışır. Bu zaman sintez üçün lazımolan enerji kimi quanozintrifosfat istifadə edilir.
Bitki hüceyrələri tez böyüyüb bölündüyünə görə ribosomların miqdarı adətən onlarda çox olur. Çünki belə hüceyrələrdə energetik material olan zülal sintezinə ehtiyac daha çox tələb olunur.
Holci kompleksi – 1898-ci ildə K.Holci tərəfindən kəşf edilmişdir. Bitki hüceyrəsində yalnız elektron mikroskopunun kəşfindən sonra müəyyən edilmişdir. Holci kompleksinin struktur funksional vahidinə diktosom deyilir. Bitki hüceyrəsində o, sərbəst dikstosomlardan (yun. Diktion – şəbəkə; soma – bədən) ibarətdir. Hər diktosom 5-7 (bəzən 20) ədəd diametri 1mkm qalınlığı 20-40mm olan qədəhciklər formasında olan aqranulyar membrandan ibarətdir. Burada sistemlər bir-biri ilə əlaqəsiz olurlar. Holci qovucuqları sisternlərin kənarlarından qovucuq şəklində ayrılaraq bütün gialoplazmaya, əksərən isə plazmolemmaya yayılır.
Diktosomlarda amorf polisaxaridlərin, pektinli maddələrin, hemisellülozanın sintezi, toplanması və ifrazatı baş verir. Holci qovucuqları bu polisaxaridləri plazmodesmalara və ya başqa hissəciklərə daşıyır. Holci qovucuqları tonoplasta da daxil ola bilirlər. Diktosomların mənşəyi tam aydın deyil. Ancaq onların törəməində ER-in iştirakı müəyyən edilmişdir.
Sferosomlar: 0,5-1mkm diametrdə kürəvari, parıltılı cisimciklərdir. Bunlar bitkilərdə yağ damlalarının sintezi və yığılma mərkəzidir. Onlar ER-in kənarlarından ayrılaraq törəyirlər. Sferosomların səthindəki membran qatları yağ damlaları yığıldıqca reduksiyaya uğrayaraq həll olur və ondan ancaq xarici qat qalır.
Lizosomlar – 0,5mkm ölçüdə membran qatına malik qovucuqlardır. 1949-cu ildə De Dyuva tərəfindən kəşf edilib. Tərkibindəki fermentləri, zülalları, lipidləri, polisaxaridləri və digər üzvi birləşmələri həll etmə qabiliyyətinə malikdirlər.
Lizosomlar da sferosomlar kimiER-dən törəyirlər. Lizosomların əsas funksiyası bəziorqanoidləri və ya sitoplazmanın müəyyən hissəsini (lokal avtoliz) yeniləşdirmək nöqteyi-nəzərdən həll etməkdir.
Mitoxondri -1897-ci ildə Benda tərəfindən kəşf edilmişdir. Quruluşuna görə çöx müxtəlif – silindrik, oval, şaxəli, yumru və s. şəkildə olurlar.
Uzunluğu 2-5mkm (silindrik formada 7mkm-ə qədər), diametri 0,3-1mkm olur. İki membran səthinə malikdir.xarici membran hamar, daxiliisə girintili-çıxıntılı olub, kristlər əmələ gətirir. Kristlər girintili-çıxıntılı olduğu üçün daxili membranın sahəsini genişləndirir. Kristlərin arası maye-matriks ilədolu olur. Matriksdə DNT və ribosomlar da olur. Daxili membranın səthi kürəvari başlığa malik ayaqcıqlı çıxıntılarla (ATF-soma)örtülmüşdür.
Mitoxondrilər hüceyrənin güc mərkəzi olub, adenozin trifosfat turşusu (ATF) sintez edir. ATF-in sintezi oksigenin iştirakı ilə karbohidratların, yağların və başqa üzvi birləşmələrin parçalanması sayəsində gedir. Parçalanma zamanı alınan enerji ATF-in tərkibindəki makroerqik əlaqəyə çevrilir ki, bu da sonuncunun hidrolizi vaxtı yenidən enerjiyə çevrilərək hüceyrənin mübadilə proseslərinə sərf edilir. Bitki hüceyrələrində yüksək fəallığına görə mitoxondrilər aqreqatlar əmələ gətirirlər.
Mitoxondrilər, əsasən, nüvə, plastid və başqa aktiv orqanoidlərin ətrafına toplanır. O, bitki və heyvan hüceyrələri üçün vacib orqanoiddir. Bəzi alimlər quruluş və biokimyəvi xüsusiyyətlərinə görə mitoxondriləri göy-yaşıl yosunlara və bakteriyalara oxşadığını əsas götürərək onların ümumi mənşəyi haqqında fikir söyləyirlər.
Plastidlər. Ancaq bitki hüceyrələrində olurlar. İki membran səthinə (xarici və daxili) malikdirlər. Plastidlər rənginə və funksiyasına görə 3 tipə ayrılırlar. Xloroplastlar – yaşıl, xromoplastlar – yaşıl və ağ rəngdən başqa bütün rənglərdə ola bilirlər. Leykoplastlar isə rəngsiz olurlar.
ƏDƏBİYYAT
- Hümbətov Z.İ., Əliyev B.M., Əliyev İ.F. Botanika fənnindən tədris və tədqiqat metodları. Apostrof. Bakı 2016
- Hümbətov Z.İ. Bitki anatomiyası və morfologiyası. Gəncə, 2002
- Tutayuq V.X. Bitki anatomiyası və morfologiyası. Bakı, 1967
- Tutayuq V.X. botanikadan praktikum. Bakı, 1979
- Афанасьева Н.Б., Березина Н.А. ботаника. Экология растений в 2 ч. Москва, 2016
- Коровкин О.А. анатомия и морфология высших растений. – Москва: Дрофа, 2007