BİOLOGİYA KAFEDRASI
MÜHAZİRƏ 7
MÖVZU: Yarpağın morfoloji- anatomik quruluşu və funksiyası.
Dos. Sərdarova A.S.
Plan:
- Yarpağın morfoloji quruluşu və onun funksiyaları
- Yarpağın əmələ gəlməsi
- Yarpağın anatomik quruluşu
- Dorzoventral yarpağın quruluşu
- İzolateral tipli yarpaqların quruluşu
YARPAĞIN MORFOLOJİ QURULUŞU
VƏ ONUN FUNKSİYALARI
Ali bitkilərin yarpaqları quruluşuna görə çox müxtəlif formalarda olur. Yarpaq, yarpaq ayasından, saplaqdan və yarpaqaltlığından ibarətdir. Yarpaqlar morfoloji quruluşuna görə saplaqsız müxtəlif formalı simmetrik, asimmetrik, bifasial (ikitərəfli) ola bilərlər. Ancaq bütün hallarda yarpaq fizioloji olaraq öz funksiyasını tam surətdə yerinə yetirir. Yarpağın əsas kütləsinə onun mezofili deyilir. Mezofildə ətli şirəli xlorenxim hüceyrələri yerləşir ki, bunlar da fotosintez və qaz mübadiləsi prosesini yerinə yetirir.
Yarpağın ölçüləri bir neçə mm-dən bir neçə mm-ə qədər dəyişilir, adətən normal halda onun uzunuluğu 3-10sm arasnda olur. Ağacşəkilli qıjılara və bəzi palmalara çox iri yarpaqlar xasdır. Məsələn, çətirli korifada yarpaqlarının uzunluğu 8m-ə, eni 6m-ə qədər, qətranlı rafidə yarpaq ayasının uzunluğu 20m, eni 12m, saplağı isə 4-5 m olur. Çox maraqlı yarpaq tipləri bəzi su bitkilərində müşahidə edilir. Şanagülündə onların ayasının en kəsiyi 50 sm-ə, Amazon viktoriyasında 2m-ə qədər olub, 35-40 kq ağırlığa davam gətirə bilirlər. Bir qayda olaraq bitkidə yarpaqların ölçüləri böyük olduqca,onların sayı az olur.
Yarpağın əsası adətən genişlənmiş olaraq buğum nöqtəsində gövdə ilə qismən və ya tam birləşmiş şəkildə olur. Birinci halda bu buğum qeyri-tam, ikinci halda isə tam buğum adlanır.
Bəzi bitkilərdə yarpağın əsası yalnız eninə deyil, həm dəuzununa istiqamətdə böyüyərək (birləşərək) qın əmələ gətirir. Asırqalda hər bir yarpağın qını yuxarıda yerləşən nisbətən cavan yarpağın qınını əhatə edir. Bu cür bir-birinin üzərinə düzülmüş yarpaqlar gövdəni xatırladır və bu, yalançı gövdə adlanır.
Taxılkimilərin yarpaqları üçün uzun qınlar xarakterikdir. Əgər qının kənarları müəyyən bir məsafədə bir-birilə birləşərək boru əmələ gəitirirsə, onu qapalı və ya bağlı qın adlandırırlar. Əgər onların ucu sərbəst qalıb, bir-birinin üzərinə keçmirsə,qın açıq və ya qeyri-qapalı adlanır. Yarpaq ayasına keçən yerdə qın qısa və ya uzun pərdə, köbə və ya tülcük şəklində çıxıntı – dilcik (ligula) əmələ gətirir. Dilcik gövdəyə sıx bitişib, buğumarasında yerləşən interkolyar böyümə zonasını qoruyan qının daxilinə su damcılarının düşməsindən qoruyur.
Çətirkimilər fəsiləsinin nümayəndələrində saplağın əsasından inkişaf edən qın çox şişkinləşərək ferulada olduğu kimi geniş fincan şəklini alır.
Bir çox bitkilərin yarpağının əsasında qeyri-simmetrik və cüt, pərdəşəkilli və ya yarpaq ayasına oxşar çıxıntılar – yarpaqaltlıqları olur. Paxlalılar və gülçiçəklilər fəsiləsinin ot tipli nümayəndələrində, həmçinin qızılgüldə onlar yarpağın bütün ömrü boyu qalır, alma, ağcaqayın, cökə və beqoniyada isə yarpaqaltlıqları quruyaraq tez tökülürlər. Bəzən yarpaqaltlıqları quruyurlar, lakin qının altında qurumuş halda xəzan vaxtına kimi qalırlar.
İri və sərbəst yarpaqaltlıqları – noxud, qoyun noxudu, bənövşə, kiçik yarpaqaltlıqları isəlobya, akasiya üçün xarakterikdir. Qatıqotu (dilqanadan), çətiryarpaqda yarpaqaltlıqları xarici görkəmcə adi yarpağa oxşayırlar və ya bəzən onlardan bir qədər kiçik olurlar. Yarpaqaltlıqları müxtəlif hissələri ilə bitişib müxtəlif motfoloji formalar da ala bilirlər. Məsələn, itburnuda yarpaqaltlığı saplaqla bitişir, qırxbuğum fəsiləsi nümayəndələrində isə onlar bir-biri ilə bitişərək gövdə ətrafında yarpaqaltlığı borusu adlanan yelpəkli halqa (mufta) əmələ gətirirlər. Əksərən bu morfoloji quruluş qırxbuğum fəsiləsinin nümayəndələrində (su qırxbuğumu) rast gəlinir.
yarpaq ayası yarpağın fotosintez, transpirasiya və tənəffüs proseslərini həyata keçirən mühüm bir hissəsidir.
Bitkilərin əksəriyyətində yarpaq ayası nazik, yaşıl və yumşaq olur. Pirkalda – qalın kobud, şümşadda – qalın dairəvari, efedrada – quru və yarımşəffaf, kazuarinada – pulcuqlu və s. formalı yarpaq ayalarına rast gəlmək olar. Aqava, qayaotu, beqoniya üçün isə lətli-şirəli yarpaq ayası xarakterikdir.
Yarpaq ayaları xarici görünüşcə çox müxtəlifdirlər. Onları təsvir edərkən iki əlamətə – uzunluğunun eninə nisbətinə və yarpaq ayasının ən enli hissəsinin yarpağının ortasına nəzərən aşağı və ya yuxarı hissəsində yerləşməsinə diqqət yetirilir. Bir çox hallarda yarpağı təsvir edərkən onun hər hansı bir əşyaya oxşarlığından istifadə edirlər, məsələn, iynəşəkilli, yumurtavari, nizəvari, ürəkşəkilli, böyrəkvari, pulcuqvari və s.
Yarpaq ayasına yaşıl rəngi verən xlorofil piqmentidir. Bəzən o, digər piqmentlərlə, məsələn, hüceyrə şirəsində həll olmuş antosianla örtülür. Xırdayarpaq ağcaqayında,zibold zirincində inkişafın erkən mərhələsində yarpaqlar açıq-yaşıl rəngdə olur, aşıldıqdan sonra isə antosian piqmentinin təsirindən al-qırmızı rəng alırlar.çətirçiçəklilərin fəsiləsindən olan zımbırtikanın yarpaqları mavi rəngdə olur. Bəzi beqoniyaların yarpaq ayasının üst səthi yaşıl, alt tərəfi isə qırmızı və ya tünd bənövşəyi rəngdədir. Çox vaxt ləkəli və ya alabəzək yarpaq ayalarına da rast gəlmək mümkündür. Yarpaq ayalarının gümüşü ağ ləkələri olan hüceyrələrində xloroplastların əvəzinə rəngsiz plastidlər – leykoplastlar yaranır və yaxud günəş şüalarını səpələyən hava ilə dolu hüceyrələrarası boşluqdan ibarət olur.
Yarpaq ayaları çılpaq, mum təbəqəsi ilə örtülmüş və ya müəyyən dərəcə tük örtüyünə malik də ola bilərlər. Şəffaf rəngli ölü sıx tükcüklər və mum təbəqə örtüyü yarpaq ayasında günəşşüalarını əks etdirən ekran rolunu oynayırlar.
Bu örtüklər və törəmələr, yarpağın həddindən artıq qızmasının və gecələr aşağı temperaturda məhv olmasının qarşısını alır və isti havada həddən artıq buxarlanmaya yol vermir. Yarpaq ayaların sayına görə sadə və mürəkkəb quruluşda olur. Əgər bir saplaqda bir aya olarsa, bu, sadə yarpaq, iki və daha artıq aya olarsa mürəkkəb yarpaq adlanır.
Mürəkkəb yarpaqlarda bir neçə və ya çoxlu sayda yarpaq ayasıolur. Adətən onların hər birinin ümumi saplaqdan – raxisdən ayrılan özəl, xüsusi saplaqcığı olur. Mürəkkəb yarpağın ayrılıqda hər bir ayası yarpaqcıq adlanır. Yarpaqcıqların sayındn və ümumi saplaqda yerləşməsindən asılıolaraq mürəkkəb yarpaqlar – tipə ayrılır: üçər, barmaqşəkilli və lələkşəkilli mürəkkəb yarpaqlar. Barmaqşəkilli mürəkkəb yarpaqlara yarpaqcıqlar yelpik şəklində, lələkşəkilli mürəkkəb yarpaqlarda isə yarpaqcıqlar raxisin uzunu boyunca iki cərgədə bir-birinin qarşısında yerləşirlər.
Yarpaqların sayı tək və ya cüt ola bilər. Bəzi bitkilər üçün dəfələrlə mürəkkəbləşmiş yarpaqlar xarakterikdir. Yarpaq ayaları morfoloji cəhətdən həmçinin onların əsasının, təpəsinin və kənarlarının xüsusiyyətləri ilə də fərqlənirlər.
Yarpaq ayasının kənarlarında müxtəlif formalı dərin olmayan kəsiklər də ola bilər. Yarpağın kənarının kəsiyinin dərinliyi yarpaq ayasının ¼ – ½ -nə və ya yarpaqların orta damarına qədər ola bilər və bu halda onları bölümlü yarpaq ayası adlandırırlar. Kəsilmə dərinliyi yarpaq ayasının yarısından azdırsa dilimli, yarpaq ayasının yarısına bərabərdirsə bölümlü, yarpağın orta xəttindən qaidə hissəsinə qədər çatarsa yarılmış yarpaqlar adlanır.
Uyğun olaraq yarpaq ayasının kəsilmiş hissələri arasındakı sahələri bölüm, dilim, hissə və ya seqment adlandırırlar. Onların sayından və yerləşməsindən asılı olaraq yarpaqlar üçər yarpaq, barmaqvari və lələkşəkilli olurlar. Bəzi çıxıntılar ölçülərinə və kənarlarına görə də fərqlənirlər. Məsələn, liraşəkilli yarpaqların ətraf ucları iri dilimli və ya bölümlü, lələkşəkilli yarpaq ayalarında iri bölümlərə və ya yarpaq tipinin kənarları üçbucaq şəkilli çıxıntılara malikdirlər. Çox mürəkkəb yarpaq tipində yarılmış yarpaq ayalarını təsvir etmək nisbətən çətinlik törədir və bunun da çox böyük elmi əhəmiyyəti yoxdur.
Yarpağın zoğa birləşmə və düzülüş qaydası. Yarpaqlar gövdəyə saplaq və ya birbaşa saplaqsız birləşir. Saplaqlar uzun və qısa ola bilir. Əgər yarpaq ayası gövdə ilə saplaq vasitəsilə birləşirsə, saplaqlı yarpaq, yarpağın əsası ilə birləşirsə oturaq yarpaq adlanır. Yarpaq ayasının əsasının kənarları gövdəsi buğum nöqtəsində tamamiləəhatə edirsə gövdəörtən, yalnız yarısını əhatə edirsə yarımçıq gövdəörtən yarpaq adlanır. Əgər gövdəni qucaqlayan yarpağın ayasının əsasının kənarları bir-birilə birləşərsə bu halda deşilmiş yarpaq tipi yaranır.
Qanqalda və bir çox başqa bitkilərdə oturaq yarpaqların qaidə hissəsi gövdəyə bitişik halda zoğun boyu üzrə xeyli aşağı əyilir. Belə yarpaqlar aşağı qaçan və ya aşağı yönələn yarpaq, gövdə isə qanadlı gövdə adlanır. Quzukökəldəndə bitkinin gövdəsi sanki yarpağı deşir. Ətirli doqquzdonun gövdəsi isə qarşı-qarşıya yerləşən və qaidə hissələri ilə birləşmiş bir cüt yarpağı deşib keçir. Belə yarpaqlara deşilmiş yarpaq deyilir.
Yarpaq mozaikası. Yarpaqların bir-birinin üzərinə kölgə salmadan müəyyən qanunauyğunluqla düzülüşünə yarpaq mozaikası və ya yarpağın naxışlı düzülüşü deyilir. Adətən ağac bitkilərinin yarpaqların ayalarının, saplaqlarının ölçüsü və zoğda yerləşməsinə görə fərqlənirlər. Bu isə onların günəş şüasından daha çox istifadəsinə imkan yaradır. Yarpaq mozaikasının xarakterik xüsusiyyəti, eyni müstəvi səthində yerləşən yarpaqlara eyni miqdarda işıq düşməsinin təmin edilməsidir. Məsələn, ağcaqayında və at şabalıdında iri ayalı və uzun saplaqlı yarpaqlar da yerləşir. Qarağacın yarpaq mozaikasında yarpaqlar yalnız ayaların ölçüsü ilə fərqlənirlər, onların saplaqları çox qısa olur.
Yarpaq mozaikasının əsas formasını yarpaqların mozaik düzülüşündə – yarpaq rozetində (zəncirotunda, quşəppəyində) müşahidə etmək olar. Yarpaqların mozaik düzülüşünü əsasən divara dırmaşan bitkilərdə daş sarmaşığında, üzümün zoğunda, qabaqkimilərdə, iynəyarpaqlılardan şamda, ardıcda və s. görmək mümkündür.
Eyni bir zoğda yarpaqlar müxtəlif quruluşa malik olub üç mərtəbəli formasiya da əmələ gətirə bilirlər. Zoğun aşağı (alt) hissəsində olanları dib yarpağı, fotosintezində daha aktiv iştirak edən orta, təpədə, yəni çiçək qrupu ətrafında yerləşən təpə yarpağı adlandırırlar. Yarpaqları təsvir edərkən əsasən orta yarpaqlara diqqət verilir. Çünki orta yarpaqlar bitkinin habitusundakı yarpaqların bütün ümumi əlamətlərini özündə cəmləşdirir.
Dib yarpaqları nazik pərdə şəkilli və ya pulcuqvari formalı ola bilər. Bu cür yarpaqlar kökümsovlular və soğanaqlılar (inciçiçəyi) üçün xarakterikdir. Tumurcuq inkişaf etdikcə tökülən tumurcuq pulcuqları və ləpələr dib yarpaqlarının yaranması və onların qoltuqlarında çiçəklərin əmələ gəlməsi ilə başlayır. Daha sonra uzunsaplaqlı üç dilimli yarpaqlar əmələ gəlir.
Təpə yarpaqları əslində çiçək və çiçək qruplarının örtücü yarpaqlarıdır. Onlar xırda, pərdəli, yaşıl və qonur rəngdə ola bilirlər. Bəzən təpə yarpaqları iri ölçülü olmaqla müxtəlif rəngdədirlər. Ağqanadda çiçək qrupunun örtücü yarpağı dümağ, aroidlər fəsiləsindən olan antriumların bəzi növlərində al-qırmızı, tropik fəsilədən olan bormeleylərdə çiçək qrupunun əsasında olan yarpaqlar çəhrayı və ya qırmızı rəngdə olurlar. Kəpənəkgülündə təpə yarpaqları al bənövşəyi rəngli olaraq yarpaqlarının əlvan rəngləri tozlandırıcı həşəratları özünə cəlb edir.
Heterofiliya: Bitkilərin habitusu üzərində yerləşən yarpaqlar heç də eyni quruluşda olmurlar. Adətən üst – təpə hissədə yerləşən yarpaqlar daha yarılmış olurlar ki, bu yarıqlardan aşağı yarpaqlara daha çox günəş şüası düşür. Heterofiliya hadisəsini ən çox palıdda, şabalıdda, əncirdə və s. müşahidə etmək olar. Heterofiliya (yunanca heteros – müxtəlif və phyllon – yarpaq) və ya müxtəlif yarpaqlılıq zamanı onların arasındakı fərq kəskin surətdə nəzərə çarpır.
su bitkilərində isə bu əksinə olur. Belə ki, suyun altında olan yarpaqları daha yarılmış, suyun üstündəki yarpaqlar isə bütöv halda su üzərində dururlar. Bunun əsas bioloji əhəmiyyəti suyun altındakı yarpaqların suda ağırlıq qüvvəsinin azalmasıdır. Eyni zamanda yarpaqların daha yarıqlı olması onunuduculuq və assimilyasiya səthinin artmasına səbəb olur. Məsələn, su bitkisi olan ox yarpağında orta yarpaqların aşağı, suyun altında inkişaf edən alt lentşəkilli yarpaqlar bir qədər yuxarıda uzun saplaqlı oval ayalı üzən yarpaqlar, daha yuxarıda isə suyun üzərinə çıxan uzun saplaqlı oxvari ayaya malik olan yarpaqlar düzülmüş olur. Heterofiliyada yarpaq saplağının uzun və qısa olması da işığın yarpaq tərəfindən maksimum surətdə udulmasına kömək edir. Bir çox qaymaqçiçəyi növlərində ən aşağıdakı kökətrafı yarpaqlar – uzunsaplaqlı, dairəvi tumurcuq şəkilli, iri ayalı yarpaqlar olur. Zoğun orta hissəsində olan yarpaqlar isə yarılmış ayalıdır. Yumru yarpaq zəngçiçəyində ilk orta yarpaqlar dairəvi, yuxarıda üstdə yerləşənlər isə ensiz lövhəcik şəkillidirlər.
Heterofiliya yalnız çiçəkli bitkilərə aid deyil. Platiserium cinsindən olan qıjıların epifit növlərində iki tip orta yarpaqlar yaranır. Əvvəlcə ağacın alt hissəsində gövdəyə sıxılmış iri, bütöv yarpaqlar inkişaf edir. Gövdə ilə yarpağın üst hissəsi arasında humus toplanan oyuq təbəqəsi yaranır və bu oyuq hissədə qıjı əlavə köklər əmələ gətirir. Bəzi növlərdə bu oyuqlarda hətta 100 kq-a qədər humus toplana bilir. Daha yaşlı bitkilərdə dixotomik budaqlanmış spordaşıyan iri yarpaqlarda inkişaf edir.
Beləliklə, heterofiliya müxtəlif yaşıl yarpaqların, müxtəlif həyat şəraitində inkişafı ilə, ya da onlar tərəfindən müxtəlif funksiyaların yerinə yetirilməsi (günış şüasının aşağı yarpaqlara çatması) ilə əlaqədar yaranır.
Yarpaq ayasının forma və ölçüləri hətta eyni bir bitkidə belə müxtəlif ola bilər. Mürəkkəbçiçəklilər fəsiləsindən olan müxtəlif yarpaqlarda, eşşək qanqalında və qaymaqçiçəyinin bəzi növlərinin yarpaqları kəsimlərinə görə xeyli dəyişkən olur. Yarpaqların quruluşlarına görə bitkilər növ müxtəlifliklərinə ayrıla bilir, lakin onların quruluşundakı variasiyalar əksər hallarda yetişmə şəraiti ilə əlaqədar olur.
Digər orqanlar kimi yarpaqların da forma müxtəlifliyi böyümə diferensiasiyasi nəticəsində, yəni, yarpaq şişciyi hissələrinin müxtəlif istiqamətdə gedən böyüməsinin müxtəlif templəri arasındakı fərqliliyinə görə yaranır. Diferensiasiya olunmuş böyümə allomorfozun əsasını təşkil edir. Allomorfoz anlayışı dedikdə orqanizmin və ya orqanların ətraf mühitin dəyişməsi ilə əlaqədar olaraq baş verən dəyişkənliyi başa düşülür. Bu zaman bir əlamət bu və ya digər dərəcədə ona bərabər bir əlamətlə əvəz olunaraq, bütövlükdə orqanizmin ümumi strukturunun hiss ediləcək dəyişikliyi ilə müşayiət olunmur.
Damarlanma. Yarpağı günəş şüasına tutub baxanda onun ayasında xüsusi qanunauyğunluqla şaxələnmiş damarlar görünür. Ayada bu damarlar daxilində ötürücü topaların boruları yayılaraq su, mineral maddələri və üzvi maddələrin transportunu həyata keçirir. Damarlarda həm də mexaniki toxuma elementləri də olur ki, bu da yarpağın dayaqlığını təşkil edir.
Damarların ümumi quruluşu və yayılma xüsusiyyətləri müxtəlif növlərdə müxtəlif olmaqla taksonomik əhəmiyyət kəsb edir. Bəzi bitkilərdə damarlar şaxələnmir, ancaq əksər hallarda 2-4 sıraya qədər şaxələnirlər. Buna görə də açıq və qapalı damarlanma formaları da mövcuddur. Birinci halda qonşu damarlar bir-biri ilə əlaqəsiz olmaqla (dixomatik damarlanma) yarpaq kənarlarında haçalaşaraq korlaşır. Qapalı damarlanma formalarında isə qonşu damarlar arasında birləşmələr-anastomozlar yaranır. Qapalı damarlanma üç tipə ayrılır: paralel, qövsvari və torvari.
Saplaq; çiçəkli bitkilərin əksəriyyətində, bəzi çılpaqtoxumlu bitkilərdə (saqovnik, ginko) və qıjılarda inkişaf edir. O, yarpaq ayasını gövdəyə bərkidir, hərəkətli olduğu üçün yarpağın müxtəlif istiqamətlərə yönəlməsinə kömək edir (fotosintezin aktivliyini artırmaq üçün günəşə doğru yönəlir), maddələrin hərəkətini təmin edir.
Saplaq ölçülərinə görə dəmüxtəlif olur, məsələn, ərikgülündə o, yarpaq ayasından xeyli uzun və ya qarağacda olduğu kimi qısa ola bilər. Bəzi bitkilərdə saplaqlar gövdəyə sıxılmış haldadırlar. Əksər hallarda saplaq gövdədən müəyyən bir bucaq altında ayrılır, bəzən (qara istiotda olduğu kimi) onlar ilgək şəklində əyilmiş və ya ərikgülündə olduğu kimi müəyyən bir dayaq ətrafında dolanmış (sarınmış) vəziyyətdə olurlar.
Daş sarmaşığında, at şabalıdında saplaqlar silindrik formalı olub, üst tərəfdən yastılaşıb və ya əyilərək novça əmələ gətirirlər. Narıncda saplaqlar yarpaq ayası kimi yastılaşmış şəkildədirlər, titrək qovaqda isə saplaq yanlardan sıxılmış formada olur. Bunun sayəsində yarpaq ayası hətta havanın ən kiçik hərəkəti zamanı belə titrəyir. Kür qırağının tuqay meşələrində bitən titrək qovağın yarpağı azacıq külək əsəndə titrəyir.
suda bitən sünbülçiçəyinin saplaqlarının əsası üfürülmüş şar şəkilli, su fındığında isə onlar üst hissədən qalınlaşmış vəziyyətdə olurlar. Bu qalınlaşmalar aerenxim toxuma və hava ilə dolu olub, suda üzgəc rolunu oynayaraq yarpaq ayasını suyun səthində saxlayırlar.
Saplağın ümumi anatomik quruluşu, funksiyalarının yaxın olması ilə əlaqədar gövdə ilə uyğun gəlir. Əsasən uyğunluq mərkəzi hissəsi parenximlə dolu sahəli və gövdə öz
Yinə uyğun olan, silindrik quruluşlu saplaqlarda daha qabarıq təzahür edir. Zaman keçdikcə adətən bu parenxim sahədə boşluq yaranır. Boşluq yaranan sahənin ətrafında isə açıq ötürücü topalar yerləşir. Yarım silindrik saplaqlarda yalançı özəklərdə boşluq olmur, topalar isə abaksal istiqamətə yönələrək qövsvari düzülür. Əksər növlərdə yarımsilindrik saplaqlarda bir ədəd əsas topa olur. Bu əsas topa en kəsikdə abaksal istiqamətə yönəlmiş halqa sektoru kimi görünür. Topaların hər üç halda əmələ gətirdiyi damarlar sistemi ksilemin möhkəmliyinə görə saplağın əyilməyə dözümlülüyünü daha da artırır. Əksər növlərdə topaların mexaniki funksiyası protofloemin liflərə diferensasiyası nəticəsində möhkəmlənir.
Saplağın dözümlülüyü eyni zamanda bütöv halqa qatı və ya aralı şüalar formasında yerləşən subepidermal kollenxim toxuma hesabına artırılır. Saplaqları qabırğalı növlərdə gövdədə olduğu kimi, damar şüaları qabırğalara gömülmüş vəziyyətdəolur. Əksər növlər üçün xlorenximhüceyrələrinin izodiametrik quruluşlu şüaları xarakterik olur. Saplaqda digər boşluq sahələri parenxim tipli hüceyrələr ilə doldurulur.
Boş yerləşən parenxim hüceyrələr əlavə olaraq saplağın elastikliyini artırır. Belə ki, hərəkətli olan saplaq parenxim hüceyrələrinin sıxılıb əyilməsi nəticəsində deformasiyaya uğramır. Saplağın epidermisi gövdənin epidermi ilə eynilik təşkil edir. İkiləpəli və çılpaqtoxumluların saplağında ikinci qalınlaşması zəif olan topa kambisi inkişaf etmiş olur. Sporlu bitkilərin saplağında isə kambi yoxdur.
Birləpəli bitkilərdə qapalıtürücü topalar, gövdənin ataktostelində olduğu kimi saplağın bütün hissələrində səpələnmiş vəziyyətdədir.
Əksər toxumlu bitkilərin saplağında yarpaq tökülməsini təmin edən, bir neçə cərgədən ibarət parenxim tipli hüceyrələr mantar kambisinə (fellogen) çevrilir. Mantar kambisi saplaq ilə gövdə arasında tam mantarlaşmış – ölü hüceyrə təbəqəsi əmələ gətirir. Bu mantarlaşmış təbəqə ayırıcı qat adlanır. Ayırıcı qat mürəkkəb yarpaqların yarpaqcıqlarının əsasında da əmələ gəlir. Eyniliklə ayırıcı qat ayıdöşəyinin aşılmamış yarpaqlarının – raxisinin 2-ci vədaha yuxarı sırasında da töryəir. Adətən ayırıcı qat yarpağın tökülməsindən bir neçə gün və ya həftə öncə formalaşır. Bəzi növlərdə isəo vegetasiya dövrünün əvvəlində əmələ gəlir. Ayırıcı qat inkişaf edən yerlikdə mexaniki toxuma ya olmur, ya da ümumiyyətlə zəif inkişaf edir. Qatın özü en lövhəcik formalı bir neçə qat xırda, nazik qılaflı, optiki sıx sitoplazmalı və zəngin amiloplastlı hüceyrələr təbəqəsindən ibarət olur. Yarpağın tökülmə dövründə ayırıcı qatı kəsən topalarda traxeal elementlər tillərdən nazilir və floemin ötürücü elementlərinin ələkvari boruları kallöz maddəsi ilə bağlanır.
Ayırıcı qatdan daxilə doğru yerləşən bir və ya iki qat parenxim hüceyrələrin qılafları da suberinləşir, ya da linqifikasiyaya uğrayaraq qoruyucu qat adlanan təbəqə formalaşır. Nəticədə qoruyucu qat altında periderm inkişaf edir. Bəzi növlərdə periderm ayırıcı qat altında əmələ gəlir və qoruyucu qat olmur. Qoruyucu qat formalaşandan sonra ya periderm, ya da ayırıcı qatın ötürücü topalarının elementlərinin tıxacları avtolizə uğrayır, nəticədə yarpaq bitkidən ayrılır.
Yarpaq tökülməsinə xəzan hadisəsi deyilir. Xəzan hadisəsi bitkilərin morfo-fizioloji xüsusiyyətlərindən biri olub qanunlaşmış təbiət hadisəsidir. Botaniki qanunauyğunluq əsasında bitkiləri bəzən yarpaqlarını tökənlərə və yarpaqlarını tökməyənlərə bölürlər. Yarpaqlarını tökməyənlərə bəzən həmişəyaşıl bitkilər də deyilir. Həmişəyaşıl bitkilər də yarpaqlarını tökür. Onlar il boyu dövründə yarpaqlarını az-az tökdüklərinə görə bu hadisə elə də müşahidə edilmir. Həmişəyaşıl bitkilərdə yarpaqların ömrü müxtəlif olur. İqlim şəraitindən asılı olaraq onların ömrü 2-9 il davam edir. Şimala doğru getdikcə yarpaqların ömrü azalır,tropik qurşağa yaxınlaşdıqca, əksinə daha da uzanır.
Ümumiyyətlə yarpaqların tökülməsi iqlim şəraitindən daha çox asılıdır. Yarpaqlarını tökən quru tropik meşələrdə yarpaqlar təkrar olaraq payızda, yağışlar başlayanda yenidən inkişaf etməyə başlayır.
YARPAĞIN ƏMƏLƏ GƏLMƏSİ
Yarpağın əmələ gəlməsi ilə əlaqədar olaraq apeksin periferik hissəsində KNOTTEDİ sinfindən olan genlərin molekulyar markerləri ilkin olaraq yarpağın törəmə fəaliyyətini təmin edir. Yarpağın əsası zoğun böyümə konusunda ekzogen xarakterli, onun periferik səthində şişciklər formasında qoyulur. Yarpağən özünün xüsusi meristemi olmur, o öz başlanğıcını zoğdan götürür. İlkin əmələ gələn şişciklər böyümə konusunun birinci şişcikləri adlanır və onlardan yarpaqlar əmələ gəlir. Birinci şişciklərdən başlanğıc götürən bir qədər böyüdükdən sonra, onun qoltuğunda ikinci şişciklər əmələ gəlir ki, bu da yan zoğların əmələ gəlməsini təmin edir.
Yarpaq başlanğıcının əsasının qoyulmasındamüxtəlif meristematik hüceyrə qatları iştirak edir. Adətən yarpağın törəməsi böyümə konusunun cinah (yan) zonasının və xarici qatın (tunika və ya mantariya) fəaliyyəti ilə birbaşa bağlı olur. Bitkilərin növündən və cinsindən asılı olaraq yarpağın əmələ gəlməsində böyümə konusunun müxtəlif qatları iştirak edir. Onların sayı örtülütoxumlarda fərqli olur. İkiləpəli bitkilərin əksərində tunika ikiqatlıdır. Çoxqatlı – 3, 4, 5 və daha çox qatlı tunikanın olması haqda da məlumatlar vardır. Ancaq onu da qeyd etmək lazımdır ki, bəzi tədqiqatçılar səhv olaraq daxili paralel qat və ya qatları tunikaya, digərlərini isə korpusa (daxili)aid edirlər. Birləpəlilərdə tunika ya tək, ya da iki qatdan ibarət olur. Təkqatlı tunikaya malik olan qarğıdalıda yarpaq başlanğıcının əsasının qoyulmasında böyümə konusunun iki xarici qatı, ikiqatlı tunikaya malik olan kartofda cinah zona, üçqatlı tunikaya malikolan kiçik qıfotununda ən daxili qat, bir qatlı tunika – korpusu olan keçiqulağında isə cinah zona iştirak edir.
Şəkər çuğundurunda xarici qat periklinal istiqamətdə bölünü r və “tunika – korpus” quruluşu tamamilə mövcud deyil. Eyni zamanda paralel qatların sayı da mövsümün dəyiməsi və ontogenez dövründə dəyişkən ola bilir.
YARPAĞIN ANATOMİK QURULUŞU
Ali bitkilərin yarpaq ayası həm morfoloji, həm də anatomik cəhətdən çox müxtəlif quruluşda olur. Ciyərkimilər və digər yarpaqlı mamırlarda yarpaq tək qatlı, epiderm və xlorenxim funksiyasını daşıyan eyni tipli hüceyrələrdən ibarət olur. Əksər mamırlarda vəayıdöşəyikimilərdə orta damar istisna olmaqla yarpaq lövhəciyi tək qatlı olur. Mamırlarda orta damar bir neçə qat ixtisaslaşmamış prozenxim tipli hüceyrədən və leptoidlərdən təşkil olunur. Ayıdöşəyikimilərdə orta damar sklerenximlə əhatələnən kollateral tipli qapalı ötürücü topa olur.
İynəyarpaqlı növlərdə də yarpaqlar periferik (kənar) zonalarda əmələ gəlir. Psevdotsuqda (Pseudotsuga menziesii) yarpaq törəməsinin ilk əlaməti, gələcək primordinin idalanması üçün periferik zonada prokambial şüaların diferensiasiyası baş verir.
Prokambi şüalarının tez-tez əmələ gəlməsi digər çılpaqtoxumlularda (sekvoya, qinko, qaraçöhrə və s.) müşahidə edilir. Çılpaqtoxumlularda yarpaq primordilərinin əmələ gəlməsi üçün hüceyrə bölünməsi adətən ikinci və ya üçüncü laylarda başlayır. Üst lay bəzi hallarda primordilərin periklinal və digər formalı bölünməsi üçün onun daxili toxumalarına hüceyrə verə bilir.
Digər zoğlu ali bitkilərin yarpaq lövhəciyi bir neçə qat ixtisaslaşmış hüceyrələrdən və mürəkkəb ötürücü topa elementlərindən təşkil olunur.
Bütün bitkilərdə yarpağın əsas hissəsini mezofil toxuması tutur. Bu toxumada əsasən xloroplastlar toplanır, fotosintez və digər aktiv fizioloji mübadilə prosesləri gedir.
Mezofil üst və alt tərəfdən örtücü toxuma olan epidermis hüceyrələri ilə örtülür. Epidermis adaksal (üst, yuxarıya doğru yönəlmiş) və abaksal (alt, aşağıya doğru yönəlmiş) tiplərə ayrılır.
Epidermisin tərkibində yarpaqda qaz mübadiləsini yerinə yetirən ağızcıq hüceyrələri yerləşir. Əksər bitkilərdə ağızcıq yalnız üst (abaksal) epidermisdə olur ki, bu halda yarpaq histomat yarpaq adlanır. Ağızcıq yarpağın yalnız alt (adaksal) tərəfində olarsa, epistomat yarpaq, həm alt, həm də üst tərəfdə olarsa, amfistomat yarpaq adlanır. Müəyyən edilmişdir ki, hipostamat yarpaq onun üzərinə oturan toz və digər polyutantlardan yaxşı müdafiə olunur və ağızcığın tıxanması baş vermir. Digər fərziyyələrə görə adaksal epidermisdə ağızcıların olmasını bu tip yarpaqlarda transpirasiya əmsalını aşağı salır. Belə ki, yarpağın üst tərəfi alt tərəfinə nisbətən günəş şüası ilə daha çox qızır və adaksal epiderm altındakı mezofil hüceyrələr arasındakı toplanan havada rütubətlik az olur. Buna görə də su buxarları ağızcıqlar olmayan alt epidermisdə diffuziya edərək yarpaqdan xaric ola bilmir.
Mezofildə ötürücü topalar, mexaniki toxuma (kollenxim, sklereidlər, sklerenxim və qabıq lifləri), yerliklər, su və duz kristalları toplayan hüceyrələr vardır. Bir qayda olaraq mezofildə ötürücü topalar eyni müstəvidə yerləşirlər. Ötürücü topa elementlərindən olan ksilem, yarpaq ayasının alt (adaksal), floem isə üst (abaksal) tərəfinə yönəlmiş vəziyyətdə olur. Bəzi növlərdə toplar iki müstəvidə yerləşir. Belə halda alt topanın ötürücü toxumaları adi qaydada olur: ksilem üst, floem isə alt tərəfə yönəlir. Üst hissədə yerləşən topada isə ksilem və floemin yerləşməsi əks mövqe tutur.
bəzi növlərin yarpaq ayasının iri damarlarında kambi vardır, ancaq bu kambi bir sıra növlər istisna olmala az fəaliyyətlidir. Ümumilikdə yarpaq üçün qapalı ötürücü topa xarakterikdir. Adətən iri topalar yarpağın mərkəzində olaraq parenxim toxuması ilə əlaqələnir, xırda topalar isə kənarlarda yerləşərək adi xlorenxim hüceyrələri ilə sərhədlənir.
Yarpaqda daima mezofil hüceyrələri və ötürücü toxuma elementləri arasında intensiv surətdə maddələrin daşınması prosesi həyata keçir. Buna görə də ötürücü elementlər, əsasən də xırda topalar maddələrin eninə istiqamətdə effektiv surətdə daşınmasına uyğunlaşmışlar. Floemdə assimilyantlar (üzvi maddələri) yüklənən müşahidəedici hüceyrələr, ələkvari boruların üzvcüklərindən xeyli iri olur. Ksilemin su daşıyıcı elementləri halqalı elementlərdən ibarətdir. Xırda topacıqların uc hissəsində qısa və yoğun traxeidlədən ibarət “salxım dəsti” yaranır. Müəyyən edilmişdir ki, bu salxım dəstindən ibarət ksilem suyun ehtiyat kimi toplanmasını və ən əsas da mezofilə intensiv daşınmasını yerinə yetirir.
Mexaniki xüsusiyyətlərə görə yarpaq lövhəcikləri xüsusi armaturlaşmış konstruksiya əsasına uyğun olaraq qurulmuşdur. Yarpağın daxilində olan mexaniki elementlər aralı və qanunauyğun formada düzülərək alt və üst epiderm hüceyrələri ilə örtülürlər, bu isə yarpağın möhkəm və elastik olmasını təmin edir.
DORZOVENTRAL YARPAĞIN QURULUŞU
Fikus (Ficus elastica Roxb) bitkisinin yarpağının anatomik quruluşu.
Fikus tutkimilər (Moraceae) fəsiləsinə aid olub ikiləpəli, həmişəyaşıl və bizim şəraitdə otaq bitkisi kimi becərilir. O, qalın, damarları aydın görünən iri yarpaqlara malikdir. Onun yarpaq quruluşunda bütün elementlər aydın və asan olduğu üçün dorzoventral quruluşu asanlıqla öyrənməkolur.
Yarpaq hər iki tərəfdən epidermislə örtülmüşdür. Üst və alt epidermisin arasında assimilyasiya toxuması – mezoil yerləşir ki, onun da tərkibində çoxlu miqdarda xloroplastlar vardır. Mezofildə ötürücü topalar və onları müşahidə edən mexaniki toxuma yerləşir.
Mikroskopla baxdıqda yarpağın həm üst, həm də alt səthində üç qat rəngsiz hüceyrələri görmək mümkündür. Ən xarici qat xarici qılafı qalınlaşmış kiçik hüceyrələrdən ibarətdir, onların üzərində kutikul təbəqəsi aydın seçilir. Belə quruluş dəricik – epidermis üçün tipikdir. Yarpağın alt səthində epidermisdə ağızcıqlar müşahidə edilir, üst səthdə isə ağızcıqlar olmur. Dəriciyin altındakı ikinci və üçüncü qat hüceyrələr xarici hissədə yerləşən hüceyrələrdən daha iridir. Onlar nazik məsaməli qılafa malikdirlər. Bəzən bu hüceyrə qatlarını hipodermlə səhv salırlar. Hipoderm yarpaq ayasının erkən inkişaf fazasında örtücü qat və ya subepidermal hüceyrələrinin tangental arakəsmələrlə bölünməsi nəticəsində əmələ gəlir.
Beləliklə, fikusun yarpağında üçqatlı epidermis əmələ gəlir. Epidermal hüceyrələrin daxili üçüncü qatı sutoplayıcı qat kimi də fəaliyyət göstərir. Onlar, həmçinin filtr rolunu da oynayırlar – günəş şüalarının istilik təsirini azaldaraq yarpaq toxumalarını həddən artıq isinmədən qoruyur. Üst səthdə bəzən daxili qat hüceyrələri arasında, yarpaq səthinə şaquli istiqamətdə uzanmış, salxım şəkilli törəmələrə – sistolitlərə malik iri hüceyrələrə (litotsistlərə) rast gəlinir (yun. “kitis” – qabarcıq, torba, “litos” – daş). Sistolit – hüceyrənin daxilinə doğru inkişaf etmiş və üzərinə karbonatlı əhəng hopmuş sellüloza qılaflı törəmədir. Odunlaşmaya aparılan reaksiyadan sonra sistolit sıxılmış torba formasını alır.
Dorzoventral tipli çinar yarpağının quruluşu. Çinar (Platanus orientalis) cənub ərazilərdə yayılmış gözəl görünüşlü uzun ömürlü ağaclardandır. Bu ağac cinsinə əsasən, mədəni şəraitdə təsadüf olunur. Azərbaycanda onun kiçik təbii meşəliyi Zəngilan rayonu ərazisinin “Razdara” dərəsində “Bəsitçay” dövlət qoruğunda yerləşir. Hazırda qoruq erməni faşistləri tərəfindən tamamilə dağıdılmışdır. Qoruqda nisbətən seyrək meşəlikdə 250-300 yaşlı ağacları görmək mümkündür. Burada 1200-1500 yaşlı ağaclara da rast gəlinirdi. Gəncə şəhərində yaşıllaşmada uzun əsrlərdi ki, çinardan geniş istifadə olunur. O, suyu çox sevməsinə baxmayaraq quraqlığa da davamlıdır. Çinar işıqsevən bitkidir. Onun yarpaqları işıqsevən mezofillərə xas quruluşlu olmaqla bərabər, kserofit bitkilərə uyğun quruluş elementlərinə də malikdir.
Anatomik kəsimdə yarpağın tipik dorzoventral – hipostomat quruluşlu olması aydın nəzərə çarpır. Yarpaq alt və üst tərəfdən bir qat epidermislə örtülmüşdür. Yarpağın üst epidermisini xaricdən kutikul qatı örtür. Alt dəriciyin dəüzərində nisbətən nazik kutikul qatı vardır. Yarpaq inkişafının ilkin mərhələsində əsasən alt epidermis üzərində canlı müxtəlif formada şaxələnmiş tükcüklər – trixomalar əmələ gəlir. Sonralar onlar möhtəviyyatını itirərək quruyur və qalınlaşır. Bu tükcüklər epidermisdə ayrılsalar da, xəzan dövrünədək yarpağın üzərində kutikula qatının ifraz etdiyi yapışqanlı maddəyə yapışaraq açıq-qəhvəyi rəngdə tükcüklü təbəqə əmələ gətirr. Bu qat yarpağı və ağızcıqları isti və quru havadan etibarlı surətdə qoruyur. Epidermis hüceyrələri xırda olmaqla, girintili və çıxıntılı struktura malikdir.
İZOLATERAL TİPLİ YARPAQLARIN QURULUŞU
Qarğıdalı yarpağının quruluşu. Yarpaq en kəsikdə tipik izolateral quruluşludur. Yarpaq ayası nazik olub və üst səthi bir qədər dalğalıdır. Damarlar yarpaq lövhəciyində paralel düzülmüşdür. Ayanın mərkəzi hissəsi qalınlaşmışdır və alt hissədən xeyli qabarıqdır. Yarpaq alt və üst tərəfdən epidermis və kutikul qatı ilə örtülmüş olur. Epidermisin bəzi hüceyrələri üst səthdə qısa bizvari və uzun sadə tükcüklər əmələ gətirir. Uzun tükcüklərin əsası yarpaq səthindən yüksələn 3-5 sayda olan çox iri şəffaf hüceyrələrdən təşkil olunub. Ağızcıqlar yarpağın alt və üst səthində yerləşmişdirlər.
Epidermisin altında eninə kəsimin orta hissəsində sklerenximin odunlaşmış hüceyrələrinin şüaları yerləşir. Daha iri ölçülü sklerenxim şüaları orta damarda müşahidə edilir. Aşağı hissədən onlar ötürücü topalara çatan çıxıntılar əmələ gətirir. Yarpaq ayasının qalan hissəsində sklerenximin subepidermal hüceyrələri daha iri topalara hər iki trəfdən bitişir.
Ötürücü topalar qapalı kollateral tiplidir. İri topalar taxıllar üçün tipik olan quruluşa malikdir. Onlar bir, bəzən də iki protoksilem və iki metaksilem borusuna malikdir. Protoksilem ətrafında susaxlayan boşluq xırdadır və yaxud yoxdur. Floem kiçik müşahidəedici hüceyrələrlə növbələşən ələkvari borulardan ibarətdir. Hər topa dəyirmi və nazikqılaflı dövrələyici hüceyrələrlə əhatə olunub. Yaşlı hüceyrələrdə daha iri topaların ətrafında yerləşən parenxim hüceyrələri qismən və ya tamamilə odunlaşmışdır.
Kiçik ölçülü topalarda ksilem eninə kəsimdə çoxbucaqlı formaya malik 2-3 odunlaşmış elementdən ibarətdir. Bəzən yalnız floem inkişaf etmiş olur. Topanı dövrələyən parenxim hüceyrələr aydın nəzərə çarpır və onun hüceyrələrində xloroplastlar vardır.
Mezofil eynitipli xlorenxim hüceyrələrdən ibarətdir. Ötürücü topalar mezofilin içərisində paralel xətlərlə düzülmüşdür. Onların ksilemi yarpağın üst tərəfinə, floemi isə alt tərəfinə doğru yönəlmişdir. Hər lifli borulu ötürücü topa dövrələyici iri hüceyrələr qurşağı ilə – dairəvi tac ilə əhatə olunmuşdur. Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, bu quuruluş krans anatomik quruluş adlanır. Bu hüceyrələrdə nisbətən iri xlorofil dənələri görünür. Yarpaq ayasının üst səthində hüceyrələr kip birləşmişdir. Yarpağın alt səthində mezofil hüceyrələri arasında iri hüceyrəarası boşluqlar mövcuddur.
ƏDƏBİYYAT
- Hümbətov Z.İ., Əliyev B.M., Əliyev İ.F. Botanika fənnindən tədris və tədqiqat metodları. Apostrof. Bakı 2016
- Hümbətov Z.İ. Bitki anatomiyası və morfologiyası. Gəncə, 2002
- Tutayuq V.X. Bitki anatomiyası və morfologiyası. Bakı, 1967
- Tutayuq V.X. botanikadan praktikum. Bakı, 1979
- Афанасьева Н.Б., Березина Н.А. ботаника. Экология растений в 2 ч. Москва, 2016
- Коровкин О.А. анатомия и морфология высших растений. – Москва: Дрофа, 2007