BİOLOGİYA KAFEDRASI
MÜHAZİRƏ 6
MÖVZU: Gövdənin morfoloji- anatomik quruluşu və funksiyası.
Dos. Sərdarova A.S.
Plan:
- Zoğların budaqlanması
- Zoğ və zoğ sisteminin morfoloji formaları
- Gövdənin anatomik quruluşu
- Gövdədə təpə konusunun quruluşu və vəzifə bölgüsü
- İkiləpəli ağac tipli gövdənin anatomik quruluşu
ZOĞLARIN BUDAQLANMASI
Zoğ təpə meristeminin (apikal tumurcuq) böyüməsi nəticəsində yuxarıya doğru inkişaf edir. Yan tumurcuqlardan isə yan zoğlar – budaqlar inkişaf edir. Təpə və yan zoğların böyüməsi və budaqlanma xüsusiyyəti eynidir.
İbtidai bitkilərdə budaqlanma nəticəsində tallom əmələ gəlir. Ali bitkilərdə ixtisaslaşmış budaq və kök sistemi yaranır. Hər iki halda hüceyrə bölünərək böyüyür, ancaq ali bitkilərdə bölünmə və böyümə nəticəsində müəyyən funksiya yerinə yetirən orqanlar – kök, gövdə, tarpaq əmələ gəlir.
Böyüyən apeksin çoxalma sayı iki tipdə olur. Birinci tip mövcud olan apeksin bir neçə qız törəməsinə ayrılması – apikal və ya təpə tipli budaqlanmadır. Bu budaqlanmada iki qız apeks törəməsi və sonda isə ana təpədən ayrılan iki qız budaqları yaranır. Buna görə də əksər hallarda belə təpə budaqlanması tipinin bu variantını dixotomik budaqlanma adlandırırlar. Nadir hallarda təpə tipli budaqlanmada üç (tritomiya) və ya daha çox (politomiya) budaq əmələ gələ bilir. Apikal böyümənin müxtəlif dövründən sonra qız budaqlar da öz növbəsində təpə tipli budaqlanmaya uğrayaraq ümumi budaqlar sistemini əmələ gətirir. İlkin əmələ gələn budağa birinci tip budaqlanma, onda törəyənə ikinci tip, ikinci tipdən törəyənə isə üçüncü tip və s. olaraq davam edir.
Apeksin çoxalma sayının ikinci tipi böyüyən tallomun yan hissələrindən törəyən yeni apekslərin əmələ gəlməsidir. Belə budaqlanma lateral və ya yan budaqlanma tipi adlanır. Yan və ya lateral apeksdən başlanğıc götürən yeni törəmələrə yan budaqlar deyilir.
Apeksdən ilkin törəyən zoğ əsas və ya I sıra zoğu, yan apekslərdən törəyən zoğlara isə II sıra zoğlar deyilir. Yan zoğlar çox sayda ola bilər, ancaq onlar hamısı II sıra zoğlarına aid edilir.
Morfoloji arxetektonikaya əsasən budaqlanma tipləri təkamüldə qazanılaraq böyük taksonomik əhəmiyyətkəsb edir.
Əksər bitkilərdə yan zoğlar bitki bədəninin ən üst hissəsindən törəyir. Buna ekzogen mənşəli budaqlanma deyilir. Bəzi bitkilərdə isə yeni apekslər ana budağın dərin qatlarında törəyir və böyüyən yan zoğ ana budağın örtük qatını deşərək xaricə çıxır. Bu, endogen mənşəli budaqlanma adlanır.
Son zamanlar müxtəlif morfoloq alimlər tərəfindən budaqlanma tiplərinin yeni və daha mükəmməl formaları hazırlanmışdı. Görkəmli azərbaycanlı alim akademik V.X.Tutayuq budaqlanma tiplərinin klassik formasını işləmişdir. Mənə elə gəlir ki, bu gün də bu klassifikasiya daha asan mənimsənildiyinə görə ondan istifadə etmək məqsədəuyğundur.
- Dixotomik və ya çəngəlşəkili budaqlanma. Bu budaqlanmada böyüməni zoğun təpəsində yerləşmiş bir cüt inisial – meristematik hüceyrə təmin edir. Bitkilərin bir çoxunda və bəzi çılpaqtoxumlularda təsadüf edilir.
Əsl dixotomik budaqlanmaya həmin bitkilərin nümayəndələrində rast gəlinir. Onlarda inisial hüceyrə bir deyil, iki olduğu üçün zoğ haçalanıb çəngəl şəklində budaqlanır. Belə hallarda böyümə konusu da haçalanır. Belə budaqlanmaya dixotomik budaqlanma deyilir. Dixotomik budaqlanma, təkamüldə ən qədim budaqlanma tipi hesab edilir
- Monopodial budaqlanma. Monopodial budaqlanmada təpə tumurcuğu həmiş fəaliyyətdədir və zoğun simmetrik çətir əmələ gətirməsinə səbəb olur. Yan tumurcuqlar da təpə tumurcuğu kimi öz fəaliyyətini həmiş davam etdirir.
Bununla bərabər əsas gövdə yan budaqlara nisbətən daha güclü inkişaf edir. Nəticədə, ağac bitkilərində hərtərəfə enliləşmiş, düzqamətli hündür dirək əmələ gəlir. Belə gövdələrdən dirəklər hazırlanır və tikinti işlərində geniş istifadə edilir.
Monopodial budaqlanmaya, ali sporlulara nisbətən daha yüksək quruluşlu bitkilərdən olan çılpaqtoxumlularda, məsələn, şamlarda, küknarlarda, ağ şamlarda, sidrlərdə və başqalarında təsadüf edilir. Örtülütoxumlulardan fıstıqda da monopodial budaqlanmanı görmək olar. Bəzi hallarda, yaşlı küknarda gövdədə monopodial budaqlanma simpodial budaqlanma ilə əvəz olunur. Örtülütoxumlularda sırf monopodial budaqlanma nadir hallarda rast gəlinir.
- Simpodial budaqlanma. Bu budaqlanma qaydasında təpə tumurcuğu çox tezliklə fəaliyyətdən düşür, bu zaman zoğun irəliyə doğru böyüməsini buğum qoltuğunda olan digər tumurcuq davam etdirir və nəticədə gövdə simmetrik hündür şəkil ala bilmir. Onun əsas və yan budaqları ayrı-ayrı zoğlardan – simpodilərdən ibarət olur. Son olaraq təpə tumurcuğunun fəaliyyətdən düşməsi nəticəsində yan tumurcuqlar daha intensiv olaraq inkişaf edir. Simpodial budaqlar isə çiçək və meyvə əmələ gətirdiyindən bitkinin məhsuıl verməsi yüksək olur.
Əksər örtülütoxumlu bitkilərdə monopodial və simpodial budaqlanma tipləri qarışıq fəaliyyət göstərirlər. Monopodial budaqlanan zoğlar boyatmaya, simpodial budaqlanan zoğlar isə generativ orqanların çiçək və meyvənin əmələ gəlməsinə xidmət edir. Nadir hallarda örütülütoxumlu bitkilərdə yalnız simpodial budaqlanma müşahidə edilir (Qafqaz vələsi). Belə halda ağacda əyilmiş formalı, kələ-kötür dirək və asimmetrik çətir olur. Qarışıq budaqlanma tipi armudda, almada, gavalıda, alçada, palıdda, çinarda, kartofda, badımcanda və s. yayılmışdır.
ZOĞ VƏ ZOĞ SİSTEMİNİN MORFOLOJİ FORMALARI
Gövdələr mexaniki və odunlaşmış elementlərin miqdarından və başqa xüsusiyyətlərindən asılı olaraq bitkilərin habitusunda müxtəlif morfoloji quruluşda olub dik duran, əyilib qalxan, sarınan, dırmanan, ən nəhayət yatan və sürünən gövdələrə ayrılır. Bu müxtəlif quruluşlu gövdələrdən ən çox yayılanı dik duran gövdədir. Ağac və kol bitkilərində vəotların çoxunda dik duran gövdəyə rast gəlirik. Əyilib qalxan gövdələr otlarda, xüsusən bəzi çoxillik otlarda daha geniş yayılmışdır.
Gövdədə mexaniki toxuma və odunlaşmış elementlər az olduqda gövdə dik durma qabiliyyətini itirir. Bu zaman gövdə özünə dayaq tapdıqda, ona sarınır və ya müxtəlif vasitə ilə dırmanaraq şaquli vəziyyətini saxlaya bilir.
Dayaq vasitəsilə yuxarıya doğru inkişaf edən, yəni sarınaraq və ya dırmanaraq yuxarıya qalxan bitkilərə lian bitkilər deyilir. Sarınan lianlara lobya, maya sarmaşığı, adi sarmaşıq, ağac hanlarından filbahar, donuz qurşağı və s. aiddir. Sarınan lianların bəziləri dayağa saat əqrəbinin hərəkəti istiqamətində (məsələn, maya sarmaşığı), bəziləri isə adi sarmaşıqda olduğu kimi saat əqrəbinin istiqamətinin əksinə sarınır.
Dırmanan lianlar dayaqdan bığcıqlar və ya tutucu köklər vasitəsilə yapışır. Bığcıqlı lianlara üzüm tənəyi, habelə, yabanı tənək misal göstərmək olar. Daş sarmaşığı və bunun başqa növləri isə tutucu kökləri vasitəsilə dayaqdan yapışaraq dırmanır.
Zəif mexaniki toxumalı gövdə və dayaqdan istifadə edə bilmədikdə torpağın üzərinə sərilir və bəzən buğumlarından kök və dik duran gövdə də əmələ gətirir.
Bu tip gövdələr yatan və sürünən gövdələr olmaqla iki qrupa ayrılır. Yatan gövdələrə xiyarın, qovunun, qabağın tağlarını və göyülün gövdəsini misal göstərmək olar.
Sürünən gövdəli bitkilərin gövdələri, yatan gövdələrdən fərqli olaraq, buğumlardan kök və yerüstü dik duran gövdə əmələ gətirir. Gövdələri bu tərzdə olan bitkilərə çiyələyi, pərpətöyünü, qaytarma bitkisinin müxtəlif növlərini və birsıra başqa bitkiləri misal göstərmək olar.
Odunlaşmış elementlərin miqdarından asılı olaraq gövdələr yumşaq və odunlaşmış olur. Ot bitkilərinin gövdəsi yumşaqdır, ağac və kollarınkı isə odunlaşmışdır. Adətən, gövdəsi odunlaşan bitkilər çox ömür sürür.
Tropik və subtropik qurşaqda bitən otların bəzisinin gövdəsi çoxömürlü olur. Tropik ərazilərdə yayılan aqava, banan və sair bu kimi yerüstü hissəsi çoxillik olan ot bitkiləri becərilir. Beləliklə, yerüstü hissələrinin, yəni gövdələrinin tipindən və ömürlərinin uzunluğundan asılı olaraq, bitkilər iki böyük qrup – ağac və ot bitkilərinə ayrılır. Ağac bitkilərinin vegetativ orqanlarında mexaniki toxuma yüksək dərəcədə inkişaf edərək odunlaşma prosesinə uğrayır. Ot bitkilərində isə parenxim toxuma daha çox inkişaf etmiş olur. Bu səbəbdən otların gövdəsi və kökü yumşa, ağac bitkilərininki isə bərk olur. Hər iki qrup bir neçə yarımtipə ayrılır.
ot bitkiləri aşağıdakı tiplərşəklində yer kürəsinin müxtəlif ərazilərində yayılmışdır:
- Birillik otlar. Bir vegetasiya dövründə böyüyüb çiçəkləyir, toxum verir və tələf olur.
- İkiillik otlar. Birinci il yeraltı və yerüstü vegetativ orqanlar əmələ gətirir və həmin ilin sonunda yerüstü orqanları tələf olur. İkinci il yeraltı orqanlarından yeni gövdə əmələ gəlir, bitki çiçəkləyir və toxum verir. Toxum yetişdikdən sonra bitki tələf olur. İkiillik bitkilərin yeraltı hissəsi, adətən, soğanaqdan və ya kök meyvəsindən ibarət olur. Beləliklə, birinci il bu bitkilərdə soğanaq və ya kök meyvəsi və qısalmış zoğ- rozet əmələ gəlir, ikinci il isə bitki çiçəkləyir və toxum verir. Bu bitkilərə tərəvəz bitkilərindən soğan, turp, çuğundur, yerkökü, kələm və s. aiddir.
- Çoxillik otlar. Çoxillik otlar iqlim şəraitindən asılı olaraq iki qrupa ayrılır. Mülayim iqlim və Arktika iqlimi şəraitində yayılmış çoxillik otların əksəriyyətinin yerüstü hisəsi, yəni gövdəsi bir vegetasiya müddətində ömür sürür. Yeraltı hissələri isə çoxillik olur. Bu bitkilərə üçyarpaq yoncanı, yemliyi, çayırı, bənövşəni, zəncirotunu, südləyənlərin bir çoxunu, qanqalı, yarpızı, baldırğanı və bir sıra digər çoxillik otları misal göstərmək olar.
Tropik və subtropik iqlim şəraitində yayılmış çoxillik otların əksəriyyətinin istər yerüstü hissəsi, yəni gövdəsi, istərsə də, yeraltı hissəsi çoxillikdir. Onların bir qismi bizdə bəzək bitkisi olaraq otaqlarda becərilir. Onlardan ətirşahı, gülmərcanı, müxtəlif beqoniya növlərini, armanı, tanaçiçəyini, qulançarı və bir sıra başqa bitkiləri göstərmək olar.
Payızlıq taxıllar və bəzi paxlalı bitkilər birillik və çoxillik otlar arasında keçid təşkil edir.
Efemerlər – bu bitkilər birillik ömürlərini üç-beş həftəyə başa vuraraq toxum və meyvə verə bilirlər. Efemeroidlər isə çoxillik otlar olub, yerüstü orqanları ilin əlverişli vaxtında fəaliyyət göstərərək tez məhv olur, torpağın altında soğanaq və ya kökümsov formasında həyatlarını davam edirlər.
Ağac bitkiləri gövdələrinin odunlaşma dərəcəsindən və budfaqlanma xüsusiyyətindən asılı olaraq aşağıdakı qruplara ayrılır: ağaclar, kollar və yarımkollar.
Ağaclar, kol və yarımkollardan fərqli olaraq nisbətən hündürboyludurlar. Onların gövdəsində mütləq əsas ox, dirək-gövdə olur. Dirək-gövdə yan budaqlara nisbətən daha yaxşı inkişaf edir. Ağac bitkilərində budaqlanma dirək-gövdənin yerdən (kök boğazı nəzərdə tutulur) bir qədər hündür hissəsindən başlanır.
Kollar, ağaclara nisbətən alçaqboylu olur. Onları xarakterizə edən əsas əlamətlərdən biri gövdəə dirk hissənin inkişaf etməməsi və budaqlanmanın torpaq səviyyəsindən başlanmasıdır. Kollara nar, fındıq, moruq, zoğal, qarmux, dadkül, gərməşov, böyürtkən, qaragilə, əzgil və s. aiddir.
Yarımkollar, ağac və kollar arasında keçid təşkil edir. Onlarda budaqların və zoğların aşağı hissəsi odunlaşır və çoxillik olur; yuxarı hissələri ot şəklində qalır və birillikdir. Bu səbəbdən, payızda zoğların yumşaq, odunlaşmış hissələri quruyur. Yarımkollara bəzi gəvənləri, müxtəlif yovşan növlərini, bir çoxşoran bitkilərini aid etmək olar.
Böyümə və inkişafın sürəti də müxtəlif bitkilərdə müxtəlif olub bir çox amillərdən asılıdır. Böyümə sürəti hər hansı bitki növü və cinsinin təkamül tarixində qazandığı xarakter əlamətidir. Bununla yanaşı, o, bitkinin yaşından, onu əhatə edən mühit amillərindən və xüsusən də illik yağmurların miqdarından asılıdır. Bəzi bitkilər, məsələn, şümşad, qaraçöhrə, zoğal və başqaları tədricən böyüyür. Digər bitkilərin gövdəsi ildə (yağmurlu illərdə) 1,5-2 m boy ata bilir (ağ akasiya,tut, çinar və s.). Bəzi bitkilər isə bir gündə, bambukda olduğu kimi, 70-80sm boy atır, halbuki Abşeronda suvarılmayan şəraitdə püstə, qarağac bir ildə olduqca az, uzununa 1-3sm, gövdəsi isə eninə ancaq 1mm böyüyür. Gec böyüyüb inkişaf edən ağac və kollardan bəzək bağçılığında müxtəlif fiqurların (piramida, şar, insan və heyvan fiqurları və s.) və honsay bağının hazırlanmasında geniş istifadə edilir.
GÖVDƏNİN ANATOMİK QURULUŞU
Yuxarıda qeyd edilən bütün funksiyaları yerinə yetirmək üçün gövdənin yaxşı inkişaf etmiş örtük, ötürücü, mexaniki və müxtəlif funksiyalı parenxim toxumaya malikolması vacibdir. İlkin olaraq gövdə böyümə konusunun bölünmə və differensiasiyası (vəzifə bölgüsü) nəticəsində formalaşır. Gövdənin anatomik quruluşunun xüsusiyyətləri zoğun böyümə konusunun quruluş fəaliyyəti ilə sıx bağlıdır.
Taksonomik statusundan asılı olaraq gövdənin anatomik quruluşunun iki əsas tipi vardır: birincisi – aydın görünən (seçilən) inisial hüceyrələri və ikincisi – gözə çarpmayan inisial hüceyrələrə malik olanlar. Birinci tip ali sporlularda, ikinci tip isə toxumlu bitkilərdə geniş yayılmışdır. Çılpaqtoxumlu və örtülütoxumlu bitkilərin zoğlarının böyümə konusu ali sporlu bitkilərdən inisial hüceyrələrinin aydın görünməməsi və apikal meristem hüceyrələrinin bir neçə qatda yerləşməsi ilə fərqlənir.
GÖVDƏDƏ TƏPƏ KONUSUNUN QURULUŞU VƏ
VƏZİFƏ BÖLGÜSÜ
Məlumdur ki, gövdə təpə tumurcuğunda yerləşən apikal meristemin fəaliyyəti nəticəsində böyüyür. Burada gövdə uzununa doğru böyüyərək eyni zamanda yanlara doğru yarpaqları əmələ gətirir. Yarpaqlar təpə konusunda əmələ gələn birinci şişciklərdən inkişaf edir. Gövdənin böyüməsindəki meristem hüceyrələrindəki vəzifə bölgüsü və ümumən törəmə ardıcıllığı tədqiqatçılar tərəfindən daima öyrənilmiş və müxtəlif qanunauyğunluqlar aşkar edilmişdir. Ancaq apikal meristemdə inisial hüceyrələrdə vəzifə bölgüsü və törəmə ardıcıllığı müxtəlif bitki qruplarında eyni olmadığı üçün yaradılmışb bir qanunauyğunluği bütün bitkilərə şamil etmək olmaz. Ona görə də böyümə konusunda vəzifə bölgüsünə aid olan qanunauyğunluqları nəzərdən keçirmək daha məqsədəuyğundur.
1868-ci ildə alman botaniki C.Hanşteyn örtülütoxumluların böyümə konusunda tək inisial hüceyrə deyil, bir neçə yarus üzrə yerləşən üç hüceyrə qatı aşkar etmiş və onları histogen (yunanca histos – toxuma, geyim və genos – cins, mənşə) adlandırmışdır.
Dermatogen böyümə konusunun ən xaricində yerləşən bir qat hüceyrədir, ondan zoğun və ya kökün dəriciyi başlanğıc götürür. Periblem, dermatogenin altında yerləşir və bir neçə hüceyrə qatından ibarət olur. Bu meristem histogenindən orqanın qabıq hissəsi əmələ gəlir. Plerom mərkəz silindri əmələ gətirir, o, dermatogenə və periblemə nisbətən böyük hüceyrə kütləsi şəklində inkişaf etmiş olur. Dermatogen və periblem, pleromu bir örtük kimi hər tərəfdən əhatə edir. Onların hüceyrələri əsasən antiklinal (böyümə nöqtəsinə perpendikulyar) istiqamətdə bölünür.
Hanşteyn belə güman edir ki, bu histogenlərdən hər biri inisial hüceyrəyə malikdir. Bu inisial hüceyrələr morfoloji cəhətdən apikal meristemin digər hüceyrələri ilə oxşardır.
Gövdənin hər bir topoqrafik zonasının mənşəyini müəyyən histogenlə əlaqələndirdiyi üçün Hanşteynin nəzəriyyəsi geniş yayılmış, lakin o, universal olmamışdır. Çünki, heç də bütün bitkilərin zoğlarının böyümə konusund üç histogeni aşkar etmək mümkün olmamışdır. Məsələn, maya sarmaşığının zoğunun böyümə konusunda yalnız dermatogen və plerom aşkar edilmişdir. Onlardan da yalnız stel deyil, həm də ilk qabıq inkişaf edir. Çılpaqtoxumlulara isə histogen nəzəriyyəsi, ümumiyyətlə, tətbiq oluna bilməz. 1891-ci ildə efedranın böyümə konusunda L.Kox yalnız iki – xarici və daxili zonanın olmasını müəyyən etmişdir. Onun fikrincə, daxili zonadan əsasən özək inkişaf edir.
Hanşteyn nəzəriyyəsi zaman keçdikcə unudulmuşdur. Müasir botanikada onun tərəfindən təklif olunmuş terminlər yalnız anatomik diferensasiyaya başlayan kökün zonalarına tətbiq olunur. 1924-1928-ci illərdə alman botanikləri C.Buder və A.Şmidi tərəfindən təklif olunmuş nəzəriyyəyə əsasən örtülütoxumluların gövdəsinin böyümə konusunda yalnız iki zonanın: xarici – tunika və daxili korpus olması qeyd edildi. Tunika bir və ya bir neçə hüceyrə qatından ibarət ola bilər. İkiləpəli bitkilərin əksəriyyətində o, ikiqatlıdır. Onun ən üst qatı (Hanşteynin dermatogeninə uyğun olan) epidermə başlanğıc verir. Daxili qat və ya çoxqatlı tunikanın qatları bütün toxumaların və ya ilkin qabığın yalnız xarici səthini əmələ gətirir. Bu halda ilkin qabığın daxili hissəsi mənşəyini korpusdan alır. Tunikanın birqatlı olmasında, ilkin qabıq və stel tamamilə korpusdan yaranır. Tunika ilə korpus arasında törəmələrinə görə, kəskin sərhədin olmaması bunu sübut edir.
Tunika və korpus nəzəriyyəsi nəinki böyünmə konusunun histogen rolunu, həmçinin onun gövdənin orqanlarının – yarpaqların və qoltuq tumurcuqlarının formalaşmasındakı iştirakına da diqqəti cəlb edir. Yarpaq başlanğıcları adətən tunikanın ikinci qatından, qoltuq tumurcuqlarının əsası isə korpusdan qoyulur.
1938-ciildə Amerika botanika A.Foster qinko biloba bitkisinin böyümə konusunda korpusun quruluşunun müxtəlifliyini qeyd etmişdir. Bu fərq hüceyrə ölçülərinin müxtəlifliyində, onların qılaflarının quruluş xüsusiyyətlərində, vaksinləşmə dərəcəsində, bölünmə aktivliyində, böyümə konusunun kəsikərindən daimi preparatların hazırlanması zamanı histoloji boyalarla rəng götürmə xüsusiyyətlərində nəzərə çarpır. Böyümə konusunun üst hissəsini apikal hüceyrələr qrupu təşkil edir. Onlar mantiya və korpusun üst qatının yaranmasında iştirak edirlər. Burada 3 zona aydın nəzərə çarpır: apikal hüceyrələrin altında yerləşən mərkəzi ana hüceyrələr zonası, onun da altında yerləşən medikulyar zona və mantariyaya söykənən cinalı zona. Böyümə konusunda mərkəzi ana hüceyrələr ən iri hüceyrələrdir. Onlar izodiametrik quruluşlu, güclü vakuollaşmış, zəif rənglənən, qılafı qeyri-bərabər qalınlaşmış hüceyrələrdir. Bu hüceyrələr medulyar və cinalı zonaların yaranmasında iştirak edirlər.
İKİLƏPƏLİ AĞAC TİPLİ GÖVDƏNİN
ANATOMİK QURULUŞU
Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, ikiləpəli bitkilərdə kökdə olduğu kimi gövdə də ikinci quruluşa keçmə çox erkən baş verir. Ağaclarda və kol bitkilərində bir-iki illik gövdənin peridermi üzərində qurumuş epidermin qalıqları, qabıqda kollenxim, qabıq lifləri (peritsikldən törəyən), bəzən nişasta yerliyini də görmək olur. Bu birinci quruluşa aid olan elementlər tədricən ovxalanıb və sıxışdırılıb aradan çıxarılır.
Tam inkişaf etmiş ikiləpəli ağac gövdəsi ikinci quruluşda qabıq və mərkəzi silindrdən ibarət olur. İkiləpəli bitkilərdə ilkin qabıqla mərkəzi silindr arasında sərhədi peritsikl və onun törəmələri təşkil edir. Əksərən bu sərhəd peritsiklik mənşəli liflərdən ibarətdir. Bəzi növlərdə isə peritsikl liflər əmələ gətirmir və bu adi törədici toxuma hüceyrələri ilə əvəzlənir.
Ümumiyyətlə, ağac və kol bitkilərinin gövdəsində parenxim toxuma zəif inkişaf etmişdir. Ağac bitkilərinin gövdəsi yüksək dərəcədə odunlaşma prosesinə uğrayır və onlar uzun ömür sürürlər. Ağac bitkilərinin gövdəsində mexaniki toxumaların və odunlaşmış elementlərin qüvvətli inkişaf etməsi və bu elementlərin əsasən gövdənin mərkəzində yerləşməsi onların əsas xarakterik xüsusiyyətidir.
Ağacların sistematik və ekoloji cəhətlərindən asılı olaraq qabıq və digər quruluş elementlərinin ölçü vahidləri fərqli olsa da, ümumilikdə onlarda quruluş elementləri və inkişaf eynilik təşkil edir.
Qabıq və onun elementləri: Qabıq ağac tipli bitkilərin xarici qatı olub, kambi qurşağına kimi olan hissəsini təşkil edir. Qabıq ilkin qabıq və ikinci qabıq (ikinci floem) hissələrinə ayrılır.
İlkin qabıq gövdənin ilkin quruluşunda törəyir və ikinci quruluşda o, ya sıxışdırılıb aradan çıxır və ya gövdənin az bir hissəsində, peridermlə ikinci qabıq arasında qalır. Sonralar qabığın xarici hüceyrələrindən ikinci örtücü toxuma – periderm formalaşır. Peridermdn mərkəzi silindrə kimi qabıq parenximi yerləşir. Qabıq parenximini təşkil edən hüceyrələr də bəzən ifrazat yerlikləri (hüceyrələri) və ya ayrı-ayrı ehtiyat maddələri toplayan “idioblastlar”da olur. Çılpaqtoxumlu bitkilərin qabıq hüceyrələrində qətran yerliklərinə də rast gəlinir.
Ağac bitkilərində o müxtəlif funksiyaları yerinə yetirir. İlkin dövrdə onun xarici qatı və fellodermin daxili qatları, adətən, xloroplastlarda daşıyır. Buna qabıq xlorenximi deyilir. Xlorenximdə fotosintez prosesi gedərək ixrac olunan oksigen yaxın hüceyrə və toxumalar tərəfindən sitifadə edilir. Qabığın daxili toxumaları ehtiyat qida maddələri toplayır. Bəzən qabıq parenximinin xarici qat hüceyrələri qalınlaşaraq mexaniki toxuma – kollenximə çevrilir. Ancaq kollenxim cavan zoğ və budaqların ilk illərində fəaliyyət göstərir. İki-üç il keçdikdən sonra budaq yoğunlaşdıqca və periderm qalınlaşdıqca kollenxim toxuma özünun funksional vəzifəsini itirir. Kollenxim peridermlə birgə tədricən onun ölü toxumasına qarışır və soyulan peridermlə birgə xaric olur.
İkinci floemin elementləri kambi tərəfindən ekzoarx (mərkəzdən xaricə doğru) istiqamətdə törəyir. İlkin floemdən fərqli olaraq floemin elementləri nisbətən iri ölçülü olurlar. Xarici tərəfdən ikinci floemin elementləri peritsiklik liflər (əgər o mövcuddursa) və ya peritsikl parenximi ilə sərhədlənirlər.İkinci floem elementlərinin kütləsi artdıqca birinci floem sıxışdırılıb aradan çıxarılır. Ancaq cavan zoğ və budaqlarda en kəsikdə ilkin floem uzunsov hüceyrələr sırası ilə nəzərə çarpır. Onlar ikinci floemin xarici hissəsində yerləşir.
Qeyd edildiyi kimi, çılpaqtoxumlu və arxeqonial bitkilərdə ikinci floemin əsas elementləri ələkvari borulardır. Müşahidəedici peyk hüceyrələri isə həm çılpaqtoxumlularda, həm də örtülütoxumlularda mövcud olur. Bundan başqa buraya qabıq (floem) parenximi və qabıq lifləri daxildir. Peritsiklik liflərdən fərqli olaraq bu liflər kambi tərəfindən törəyir. Qabıq parenximi və qabıq lifləri vacib olaraq qabıq elementlərinin tərkibinə daxil olmaya bilərlər. Əksər halda bu liflər floemin özü ilə birgə sıralarla yerləşir. Bu halda lif sıraları pis görünən ikinci floemlə birgə illik artımı – halqaları təşkil edir. Belə quruluş quşarmudunda və bəzi ağac növlərində müşahidə edilir. Bəzi cinslərdə floemlaylarının sayı illik halqalara uyğun gəlmir. Ağ akasiyada bir ildə aralarında qabıq lifləri olmaqla dörd lay ələkvari borular əmələ gəlir. Əgər gövdədə peritsiklik və kambial mənşəli qabıq lifləri olarsa, onda xırıncının ölçüsü birinciyə nisbətən az olur. Ələkvari boruların qılafları güclü surətdə qalınlaşır və onlarda laylılıq aydın nəzərə çarpır. Qabıq liflərinin uzunluğu müxtəlif ağac bitkilərində müxtəlif olur, məsələn, cökədə onun ölçüsü 0,87-0,05 mm-dir. Bəzən floemdə daşlaşmış mexaniki hüceyrələr – sklereidlərə də rast gəlinir.
Özək şüaları radikal istiqamətdə olaraq floemin bütöv qatını yarır. Oduncaq özəyindən başlanğıc götürən ilkin özək şüaları floemin xarici qatına doğru enlənir. Adətən floemi yaran özək şüaları tangensal istiqamətdə şaxələnirlər
Özək şüaları ilkin və ikinci şüalara ayrılır. İlkin özək şüaları başlanğıcını özəkdən götürüb ilkin qabıqda qurtarır. İkinci özək şüaları nisbətən qısa olurlar. Onlar hər hansı bir illik halqalardan başlanğıc götürüb kambi qurşağına kimi uzanır. İlkin özək şüaları iki-üç cərgəli ikinci şüalar isə yalnız bir cərgəli olurlar. Özək şüaları bir-biri ilə məsamələr vasitəsilə əlaqələnirlər. Məsamələr əsasən radial istiqamətdə yerləşirlər və onların vasitəsi ilə oduncağın daha dərin hissələrindəki şüa hüceyrələri əlaqələnir.
.
Oduncağı eninə doğru inkişaf etdirən törədici toxuma olan kambidir. Oduncağın illik halqaları adi gözlə də seçilir. Halqaların aydın seçilməsinin səbəbi kambinin yazda, yayda və payzda müxtəlif şəkildə fəaliyyət göstərməsidir. Kambi yazda irihəcçli elementlər törədir. Yayda kambinin fəaliyyəti nisbətən zəifləyir və o, xırdalanmış elementlər əmələ gətirir. Payızda isə kambi zəif fəaliyyət göstərir. Nəticədə nisbətən nazik qılaflı iri həcmli yaz hüceyrələri qalın qılaflı kiçik həcmli hüceyrələrlə yan-yana dayanır. Odur ki, hər vegetasiya dövründə əmələ gəlmiş oduncağın ümumi kütləsi ayrıca halqa şəklində nəzərə çarpır. Hər illik oduncaq halqasında nisbətən boş yerləşmiş yaz oduncağını və çox sıx yerləşmiş payız oduncağını asanlıqla bir-birindən fərqləndirmək mümkündür. O, qurşaq formasında qabıqla oduncaq arasında yerləşir. Kambi qurşağına mülayim iqlim şəraitində oduncağın elementlərini illik halqalar şəklində əmələ gətirir.
Ali bitkilərdə oduncağın ötürücü toxuma sisteminin məcmusu traxeal elementlər adlanır. Traxeal elementləri traxeidlər və ələkvari borular təşkil edir. Traxeal elementlər oduncağın xarici hissəsində yerləşir və bu hissə canlı oduncaq adlanır. Ölü oduncaq gövdənin mərkəzi hissəsində yerləşir, buna bəzən odunca nüvəsi də deyilir.
İllik halqalar. İkinci ksilemdə borulu kambinin aktivləşməsi mövsüm ilə birbaşa əlaqəli olur. Belə ki, erkən yazda rütubətin artması, günün uzunluğundan və temperaturun dəyişməsindən asılı olaraq mülayim iqlim şəraiti regionlarda kambinin fəaliyyəti aktivləşərək çoxalma layları və ya halqaları əmələ gətirir. Əgər belə halqa bir il ərzində əmələ gəlirdə, buna illik halqalar deyilir.
İl ərzində bəzən temperaturun istiləşməyə doğru dəyişməsi və rütubətin artması (əsasən payız aylarında) bitkilərdə təkrar oyanmaya səbəb olur ki, bu da ikinci ksilemin aktivləşərək illik halqa əmələ gətirməsinə dəlalət edir.
İllik halqaları həmişə yaşıl və yarpağını tökən ağac və kollarda müşahidə etmək olur.
Bununlaəlaqədar oduncağım halqalı-borulu və dağınıq-brulu tiplərə ayırırlar. Halqalı-borulu oduncaqda yazlıq və payızlıq oduncaq törəmələri bir-birindən kəskin fərqlənir. Yazlıq borular, traxeidlər və onları müşahidə edən elementlər iri gözlüklü olur. Payızlıq traxeal elementlər isə qalın qılaflı və dar gözlüklü olur. Belə halda illik halqalar bir-birindən kəskin surətdə sərhədlənərək fərqlənir (palıd, tozağacı, qovaq, şam).
Dağınıq borulu oduncaq tiplərində iri gözlüklü oduncaq elementləri oduncağın bütün illik törəmələrində dağınıq – səpkili yayılır. Burada illik halqlara bir-birindən çox da fərqlənmirlər (göyrüş, qaraac).
Ağacın oduncağındakı illik halqaların ümumi sayı ilə onun yaşını təyin etmək mümkündür. Bəzi ağaclarda bir vegetasiya dövründə bir neçə illik halqa əmələ gəlir. Belə hallarda oduncaq halqalarının ümumi sayı ağacın yaşına bərabər olmur. Məsələn, Orta Asiya səhralarında bitən saksaul ağacında, naringidə, Eldar şamında və bəzi başqa ağaclarda bir il müddətində bir neçə oduncaq halqası əmələ gələ bilər.
paleobotaniklər qazıntı halında tapılan ağacların gövdələrindəki illik halqaların inkişaf dərəcəsinə əsasən onların yaşadığı dövrün iqlim şəraitini müəyyən edirlər.
İllik halqalar yarpaqlarını tökəndə, həm də həmişəyaşıl ağac və kollarda da müşahidə edilir. İqlimin dəyişməsiilə əlaqədar əmələ gələn illik halqalar tropik zonada bitən bitkilərdə də quraqlıq və mövsümi yağışların olması nəticəsində baş verən dəyişikliklərə görə də baş verir.
Afrikada, Avstraliyada Amazon, Rio Neqro çayları hövzəsinə əvvəlcə şiddətli quraqlıq olduğuna görə ağaclar yarpağını tökür, sonra isə yağışlar mövsümi başlayanda çaylar daşır və hövzəni su basır. Bu ərazidə yarpaqlarını tökən ağaclar yenidən oyanır və kambi fəaliyyətə gələrək illik halqaları əmələ gətirir. Çox dəyişməyən müntəzəm iqlimli və bərabər yağışlı tropik zonada bitən ağacların illik halqaları homogen olub qarışırlar.
ƏDƏBİYYAT
- Hümbətov Z.İ., Əliyev B.M., Əliyev İ.F. Botanika fənnindən tədris və tədqiqat metodları. Apostrof. Bakı 2016
- Hümbətov Z.İ. Bitki anatomiyası və morfologiyası. Gəncə, 2002
- Tutayuq V.X. Bitki anatomiyası və morfologiyası. Bakı, 1967
- Tutayuq V.X. botanikadan praktikum. Bakı, 1979
- Афанасьева Н.Б., Березина Н.А. ботаника. Экология растений в 2 ч. Москва, 2016
- Коровкин О.А. анатомия и морфология высших растений. – Москва: Дрофа, 2007