BİOLOGİYA KAFEDRASI
MÜHAZİRƏ 5
MÖVZU: Kökün morfoloji və anatomik quruluşu.
Dos. Sərdarova A.S.
Plan:
- Kök. Kökün mənşəyi və onun funksiyaları
- Kök və kök sisteminin morfoloji xüsusiyyətləri
- Kökün anatomik quruluşu
- Kökün apikal meristemi və onda vəzifə bölgüsü
- Əmici tellər və daimi toxumaların diferensiasiya zonası
- Kökün ilkin quruluş zonası
- Mərkəzi silindr – kök steli
- Yan və əlavə köklərin əmələ gəlməsi
- Kökün ikinci quruluşu və ya kökdə ikinci tip qalınlaşma
KÖK (RADİX)
KÖKÜN MƏNŞƏYİ VƏ ONUN FUNKSİYALARI
Bitki bədəninin vegetativ orqanlarının formalaşmasında proqres, onların substrata bərkiyərək hərəkətsiz həyat təzi əldə etməsi olmuşdur. Xırda təkhüceyrəli yosunlar hüceyrələrinin səthindən ifraz olunan yapışqanlı selik vasitəsilə substrata möhkəm yapışmışlar. Ancaq iri tallomların substrata yapışması üçün daha mükəmməl quruluş lazım olmalı idi.belə quruluş budaqlanan və budaqlanmayan çıxıntı – rizoidlər oldu.
Rizoidlər substrata və dərinliyə sirayət edərək bitkini yaşadığı yerə möhkəmləndirmişdir.
Kök qədimali bitkilərin (tallomun) quruda yaşamağa uyğunlaşması və toxumaların morfoloji diferensiasiyası nəticəsində əmələ gəlmişdir. Bitkilərin su və mineral maddələrlə qidalanmasını təmin edən kökə, su bitkilərində formalaşan yeraltı tallomlar – rizoidlər başlanğıc vermiş, sonralar isə tədricən quru bitkilərində rizomoidlər inkişaf etmişdir. Ali sporlu bitkilərdə rizomoidlərin üzləri rizoidlərlə örtülürş rizomoidlər tallomu substrata möhkəm bərkiməyə, rizoidlər isə suyu və mineral maddələri sovurmağa xidmət edir.
Təkamüldə rizoid bitkilərin ilk vegetativ orqanı sayılır. Su bitkilərindəonlar orqanlarını substrata bərkitmək funksiyası daşıyırlar. Quru bitkilərində isə rizoidlər bitkini torpağa bərkitməklə yanaşı, torpaqdan su və qida maddələrinin sovulması funksiyasını da əldə etmişlər.
Nəzəri qanunlara əsasən güman edilir ki, təkamül prosesində kök zoğdan sonra əmələ gəlmişdir. Həmçinin, bəzi ali sporlu bitkilərin bəzi növlərində kök və gövdənin inkişafının ilkin mərhələsi zamanı anatomik quruluşlarındakı fərqlərin olmaması da bir daha sübut edir.
Budaqlanan rizomoidlər sistemi assimilyasiya aparan tellomları substrata çox möhkəm surətdə bərkidir. Rizomoidlər devon dövrünün çox bitkilərində müşahidə edilir.
Qədim dövrlərdən köksüz olan bitkilərlə yanaşı hazırda ali bitkilərin arasında kökü olmayan bitkilərə də rast gəlmək mümkündür. Buna su mühitindəki həyat tərzi ilə əlaqədar olaraq kökünü itirən qıjıkimilər şöbəsindən olan salviniyanı, çiçəklilərdən qovuqca, buynuzyarpağı misal göstərmək olar.
Heterotrof qidalanmaya keçidlə əlaqədar uyğunlaşan, şimal yarımkürəsinin bataqlıq yerlərində rast gəlinən səhləb fəsiləsinin nümayəndəsi mərcangülü də bu qəbildəndir.
Kök gövdə kimi radial simmetrik orqandır. Ucundakı meristemin fəaliyyəti nəticəsində apikal böyümə ilə xarakterizə olunur və maddələrin torpaqdan sovrularaq nəql olunmasında iştirak edir. Kök gövdədən üzərində yarpaqlarının olmaması ilə fərqlənir.
Kök (radix) ali bitkilərdə əsasən də ağac və kol bitkilərində daha qüvvətli inkişaf etmişdir və torpağın bütün qatlarına sirayət edir. O hətta daşlara xüsusi turşu ifraz edərək onları asanlıqla parçalayıb daha aşağı qatlara keçə bilir. Kök apikal meristemin üzərini örtən kök üsküyündən və əmici tellərdən ibarətdir. Əmici tellər tərkibində mineral maddələr həll omuş suyu torpaqdan asanlıqla sovurur. Kök endogen (daxili) şaxələnən, yəni apikal meristemdən kənarda əsası daxili toxumalardan qoyulan bir quruluşdur.
Kökün əsas funksiyaları tipik olaraq aşağıdakılardır:
- Bitkini substrata bərkitmək
- Bitkini su və mineral maddələrlə təchiz etmək. Bu zaman bitki torpaqdan suda həll olmuş mineral maddələri udaraq bu məhlulları yuxarı orqanlara çatdırır
- Torpaqdan daxil olan məhlulların, yarpaq və gövdədən kökə keçən fotosintez məhsulları ilə qarşılıqlı əlaqəsi zamanı yaranan amin turşularının, nukleotidlərin, alkaloidlərin, böyümə hormonlarının və digər fizioloji aktiv maddələrin sintezində iştirak etmək
- Lazımsız metobolitlərin kənarlaşdırılmasını və ifraz olunmasını təmin etmək.
Köklə torpaq daima təmasda olub bir-birinin formalaşmasına və quruluşuna təsir göstərir. Belə ki, qumlu, rütubətli və humuslu torpaqlarda kök qüvvətli inkişaf edərək torpağın bütün qatlarına asanlıqla sirayət edir, böyümə və inkişafı normal hərtərəfli olur. Ancaq mexaniki və kimyəvi tərkibi pis olan – gilli, daşlı, karbonatlı, rütubəti az olan torpaqda kök zəif inkişaf edir ki, bu da son nəticədə bitkinin ümumən zəif inkişafına səbəb olur. Nəhayət bitki kökü inkişafı, müxtəlif maddə ifrazı və çürüməsi ilə torpaqəmələgəlmə və onun strukturunun yaxşılaşması prosesinə müsbət təsir göstərir. Ümumiyyətlə, ağır strukturlu torpaqlarda bir neçə il bitki becəriləndə onun mexaniki və üzvi tərkibi nisbətən yaxşılaşır.
Bitkilərin kökünün torpaqda yaxşı inkişaf etməsinin əsas səbəblərindən biri də torpağın məsaməli olmasıdır. Məsaməli torpaqda kök havanın rütubətindənsəmərəli istifadə edir. Məhz buna görə də becərilmədə ən yaxşı vasitə bitkinin dibinin boşaldılmasıdır. Azərbaycan dehqanının (əkinçi) yaxşı bir sözü var: “Bitkini iki dəfə suvarmaqdansa, bir dəfə dibinin boşaldılması vacibdir”.
KÖK VƏ KÖK SİSTEMİNİN MORFOLOJİ XÜSUSİYYƏTLƏRİ
Morfoloji quruluşca kökləri mil, saçaqlı və qarışıq kök sisteminə ayırırlar. Mil kök sistemində əsas kök qüvvətli inkişaf edərək başqa köklərdən fərqlənir. Belə kök sistemi əsasən ikiləpəli bitkilərdə müşahidə edilir.
Saçaqlı kök sistemində əsas və yan köklər bir-birindən seçilmir. Əsas kök yalnız cücərtidə müşahidə edilir. Bu tipli kök sisteminə birləpəli bitkilərdə əsas da taxıllarda rast gəlinir. Ancaq ikiləpəlilərdə də bu tipli kök sisteminə rast gəlmək olur.
Qarışıq kök sistemində əsas köklə əlavə köklər ayırd edilmir. Belə köklərə əksər ikiləpəli ot bitkilərində (bağayarpağında) rast gəlinir.
Bitki köklərinin ümumi məcmusu kök sistemi adlanır. Kök başlanğıcının əsası embriogenez prosesi zamanı qoyulur.qıjıkimilərdə o, rüşeymin əsas oxundan yanlarda törəyir. Toxumlu bitkilərdə kökün rüşeymi zoğun böyümə konusunun əks qütbündə yerləşdiyinə görə sanki gələcək zoğ oxunun davamı kimi görünür. Toxum rüşeymində kök və hipokotil arasındakı sərhəd ayırd edilə bilmir. Hipokotildə ağızcıqların olması, kökdəisə olamamsı nəticəsində inkişaf edən cücərtidə kök sahəsini fərqləndirmək mümkündür. Sonrakı inkişaf mərhələsində kök və hipokotil arasında kök boğazı yaranır.
Toxum cücərdikcə rüşeym kökü substratın dərinliyinə keçərək inkişaf edən bitkini torpağa bərkidir. Müsbət geotropizmə malik olan bu kök əsas kök adlanır. Əsas kök cücərtilərdə ağımtıl, bəzən isə tam şəffaf rəngdə olur.
Kökün ucu (kök üsküyü) konusvari olub, torpağın təzyiqinə və bərk hissəciklərinin sürtünməsinə müqavimət göstərmək üçün, möhkəm və sərt qılaflı hüceyrələrə malik olur. Kökün ucundan bir qədər yuxarıda əmici tellər yerləşir. Əmici tellər yalnız suyun udulmasında iştirak etmir, onlar həm də torpağın bərk hissəciklərinin arasından keçən kökün ucu üçün dayaq yaradır və beləliklə də kökün substraa bərkiməsinə kömək edir.
Müəyyən bir uzunluğa çatdıqdan sonra əsas kök şaxələnməyə başlayır və onlardan başlanğıc götürən köklərə yan köklər deyilir. Yan köklərin başlanğıcı əmici tellər zonasından yuxarıda yaranır. Onların inkişafı akropetol (yanlara doğru) istiqamətdə gedir. Yan kök və ya onun başlanğıcı nə qədər cavan olarsa, o, bir o qədər də əsas kökün ucuna yaxın olur. Yan köklər bu və ya digər dərəcədə üfüqi inkişaf edir və əsas kökdən fərqli olaraq müsbət geotropizmə malik deyillər. Morfoloji cəhətdən yan köklər əsas kökə oxşardır, lakin onlar bir qədər nazik və qısa olurlar. Əsas kökdən başlanğıc götürən yan kök, ikinci dərəcəli yan kökü, ondan 3-cü və s. dərəcəli yan kökləri əmələ gətirir.
Yan köklərin başlanğıcı və onlardan inkişaf edən köklər əsas kökdə uzununa cərgələrlə – ortostixlərlə yerləşirlər. Cərgələrin sayı müxtəlif bitkilərdə dəyişkəndir. Bir çox bitkilərdə onların sayı 2, noxudda 3, qozda, palıdda, qızılağacda 6, şabalıdda 8-dən 14-ə qdər ola bilir.
Birləpəli bitkilərdə ortostixlərin sayı daha çoxdur, lakin bu say sabit olmur. Balqabaqda, südləyəndə, ot sarmaşığında ortostixlərin sayı 4-dür və onlar bir-birinin ardınca eyni məsafədə yerləşirlər. Ancaq qərənfilçiçəklilərdə, xaççiçəklilərdə onlar cüt-cüt yaxınlaşmış vəziyyətdədirlər. Ortostrixlərin sayıəsas kökün ötürücü sistemnin quruluş xüsusiyyətləri ilə də sıx surətdə bağlıdır.
Yaşlı bitkilərdə yan köklər ya əsas kökün üst hissəsində, ya onun ucuna yaxın yerdə və ya ortada yerləşərək torpağın müxtəlif sahələrinə sirayət edirlər. Kökün şaxələnmə forması və torpağın müxtəlif sahələrində yayılması kökün arxetoktonikası adlanır. Bitkilər qruplar halında yaşadıqları üçün köklərin torpağın bütün sahələrinə yayılmasına görə su və mineral maddələri torpağın müxtəlif qatlarından (horizontlarından) əldə edə bilirlər.
Bəzi bitkilərdə çox erkən alaraq əlavə və ya adventativ köklər (latınca adventicius – gəlmə, yad, kənar) yaranır. Onların əsası ya gövdədə (birləpəlilərdə – qarğıdalıda), ya da hipokat ildə (tozağacı və xınagülündə olduğu kimi) qoyulur. Əlavə köklər yarpaqda da əmələ gələ bilir. Otaq bitkilərinin yarpaqları suya qoyulduqda ondan törəyən köklər əlavə köklərdir. Əlavə köklərin mənşəyi endogen xarakterlidir, yəni, onun inkişafı əsasən kökün daxilindən – peritsikl və ya kambidən başlayır.
Bitkilər aləminin təkamülü zamanı gövdədə əmələ gələn əlavə köklər əsas kökdən daha erkən (tez) yaranmışdır. Əlavə köklər bütün arxeqonial bitkilərə də xasdır. Əlavə köklərin başlanğıcı adətən zoğun apeksinin yaxınlığında qoyulur. Sistematik olaraq hər bir bitki qrupu üçün onların sayı və vəziyyəti yarpaqlara nisbətən sabit olur. Qatırquyruğunda yarpaq başlanğıcının əsasının altında bir, qıjılarda bir və ya bir neçə əlavə kökün əsası qoyulur, plaunkimilərdə isə əlavə köklərin yarpağa görə ciddi uyğunlaşma xüsusiyyəti olmur. Yəqin ki, bu, bitkinin yarpaqlarının təkamül mnşəyi ilə əlaqədardır.
İkiləpəli ot tipli bitkilərdə bəzən əsas köklə bərabər əlavə köklər də inkişaf edir və son nəticədə saçaqlı köklərə oxşayan kök sistemi əmələ gəlir. Bu qarışıq kök sistemi adlanır.
Əlavə köklərin, cəmi homoriz (yunanca homo – eyn, bərabər, rhyza – kök) kök sistemini əmələ gətirir.
Toxumlu bitkilərdə əlavə köklərin əsası zoğların apeksindən uzaqda (kənarda) qoyulur. Onların sayı qanunauyğun olmayıb, yaşayış şəraitindən, kökün mexaniki zədələnməsi və digər ekzogen faktorlardan asılı olur.
Əlavə köklər həmçinin buğumlarda, buğumaralarında və ya qoltuq tumurcuqlarında da törəyirlər. Birləpəlilərdə buğum köklərinə daha tez-tez rast gəlmək olar. Buğumlarda çoxlu miqdarda parenxim hüceyrələr vardır ki, onlar uzun müddət bölünmə qabiliyyətlərini saxlamaqla, əlavə köklərin formalaşması zamanı sərf olunacaq ehtiyat maddələrin istifadəsinə şərait yaradır. Əlavə köklər, xüsusilə, birləpəli bitkilərin buğumlarında əsas zoğun topaları, həmçinin yarpaq və budaq izləri və onların anastomazları ilə təmsil olunur. Bu proses zamanı və yaxşı inkişaf etmiş ötürücü sistemin olmasının da böyük fizoloji əhəmiyyəti vardır.
Nanədə (Menta sp.) əlavə köklərin əsası zoğ buöumlarının alt və üst tərəfində qoyulur. Qaymaqçiçəyi (Ranunculaceae) və çətirçiçəklilər (Apiaceae) fəsiləsinin nümayəndələrində onlar buğumların altında, qarğıdalı və kalanxoyedə buğumların üstündə, qərənfilçiçəklilər, badımcançiçəklilər, bir çox gülçiçəklilərdə isə yarpaqların qoltuğunda inkişaf edirlər. Daşsarmaşığı, süsən, qarğagözü, ballıcada əlavə köklər zoğ buğumaralarında törəyirlər. Qaymaqotu, quşqonmaz, dovşankələmi, yağotunda əlavə köklərin başlanğıcı zoğun inkişafının çox erkən mərhələrində, hələ tumurcuq vəziyyətində olarkən qoyulur.
Toxumlu bitkilərdə müxtəlif mənşəli kök tipləri inkişaf etdiyi üçün onların kök sistemi sporlu arxeqonial bitkilərin kök sistemindən xarici görünüşünə görə də fərqlənirlər. Qeyd edildiyi kimi, toxumlu bitkilərdə 2 tip kök sistemi mövcuddur: alloriz (yun.allos – digər, fərqli) və homoriz (homo – eyni, oxşar) köklərdən kəskin fərqlənir. Bu tip kök sistemini həmçinin mil kök sistemi də adlandırırlar. Bəzi bitkilərdə şaquli istiqamətdə aşağıya doğru inkişaf edən əsas kök bir neçə metr uzana bilir (məsələn, əkin yoncası, qara yonca 10-15 m-ə qədər).
Bir sıra birləpəli və bəzi ikiləpəli bitkilərdə (qaymaqçiçəyi, bağayarpağı) əsas kök tezliklə məhv olur,inkişaf dərəcəsi və xarici görünüşü ilə çoxsaylı topaşəkilli əlavə köklərdən fərqlənmirlər. Bu tip kök sistemi saçaqlı və ya homoriz kök sistemi adlanır. Lakin bu bitkilərdə homoriziya ikincili mənşəlidir. Sporlu arxeqonial bitkilərin homoriziyasında isə hətta əsas kökün başlanğıcı belə qoyulmur.
Bir çox, əsasən də ağac tipli bitkilərdə (küknar, şam, palıd, tozağacı), o cümlədən, bəzi çoxllik ot bitkilərində kök sistemi qarışıq tipli olur, yəni, əsasə, yan və əlavə köklər paralel olaraq yaxşı inkişaf edir.
Kök sisteminin inkişafının intensivliyi yalnız bitkinin növ xüsusiyyətlərindən yox, həm də xarici mühit şəraitindən də asılı olur. Məsələn, ağır gilli torpaqlarda bitən birillik qırtıcda kökün uzunluğu 10sm, sahliyanı qumluqda bitən birillik qırtıcda isə 25-30 sm olur.
Kök sistemi daxilində köklər funksional olaraq differensiallaşırlar. Bu, ağac bitkilərində xüsusilə nəzərə çarpır. Boy və ya skelet kökü adlanan uunömürlü və davamlı köklər bitkinin torpağa bərkidərək onun qidalanma sahəsini artırır. Onların üzərində yaranan çıxıntılar, azömürlü (efemer) xarakterli olub,əmici, sorucu və ya qidalandırıcı köklər adlanırlar. Sorucu köklər əsasən su və suda həll olmuş mineral maddələri sovuraraq bitkinin qidalanmasını təmin edirlər.
Sorucu köklər bəzi bitkilərdə (paxlalılar, şabalıd və s.) göbələklərlə simbioza girərək bitkinin qidalanmasında vacib fizioloji rol oynayırlar. Bu xüsusiyyətə kök mikorizi deyilir. “Simbioz” termini ilk dəfə XIXəsrdə A. De Bari tərəfindəb təşkil olunaraq orqanizmlərin müştərək yaşaması zamanıqidalanmada qarşılıqlı, xeyirli əlaqəni xarakterizə edir. Mikoriza yunan sözü olub, mykes – göbələk deməkdir. Əgər mikorizanı təşkil edən göbələk hifləri kökün daxili hüceyrələrində yerləşirsə buna endomikoriza, kökün xaricində yerləşirsə, ona ektomikoriza deyilir.
Ekoloji şəraitdən asılı olaraq köklərin inkişafı və quruluşu da müxtəlif ola bilir. Məsələn, səhra və yarımsəhra zonalarında bitən bitkilərin kökü xeyli dərinliyə (bəzən 100-200 m) uzanaraq qrunt sularına çata bilir. Dəvətikanının yerüstü hündürlüyü 50-60 sm olduğu halda onun kökləri bəzən 20-25 m-ə qədər uzanır. Bəzi səhra bitkilərində kök dərinliyə uzanmaqla bərabər hər 3-4 metrdən bir yanlara doğru inkişaf edərək 2-3-4 mərtəbəli kök sistemi yaradır.
Təbii şəraitdə çöl, çəmənlik və maili yerlərdə müxtəlif növ bitkilərin kökləri müxtəlif laylar üzrə yayılır və torpağı eroziyalardan (külək,su) qoruyur. Adətən eroziyaya davamlı bitkilərin kökləri üfüqi və şaquli inkişaf edərək sanki torpağı hər tərəfdən qucaqlayır. Məsələn, ayland, ardıc, müxtəlif tipli kol və çimli ot bitkilərində olduğu kimi.
KÖKÜN ANATOMİK QURULUŞU
Kökün morfoloji xüsusiyyətlərinin analizi göstərir ki, maddələrin udulması və bitkinin substrata bərkidilməsi kimi ixtisaslaşan bu orqan ilk növbədə onun torpaqla təmasda olan səthinin artması ilə bağlıdır. Bitki buna kök sisteminin sərhini artıran şaxələnmə və çoxlu sayda əmici tellərin əmələ gəlməsi ilə nail olur. Eyni zamanda kökün torpağın dərinliyinə keçməsini asanlaşdıran kök üsküyünün olmasının və bitkinin mineral maddələrlə qidalanmasının yaxşılaşmasına səbəb olan göbələk və bakteriyalarla simbioz yaratmasının da böyük əhəmiyyəti vardır. İndi isə kökün anatomik quruluşu və funksiyaları arasındakı qarşılıqlıəlaqəni aydınlaşdıraq.
Cavan kökün uzununa kəsiyində aşağıdakı zonalar çox aydın görünür.
- Kök üsküyü zonası – sərtqılaflı hüceyrəılər;
- Hüceyrələrin bölünmə zonası – kök üsküyü ilə örtülmüş apikal meristem hüceyrələri ilə təımsil olunur;
- Böyümə və ya uzanma zonası – meristemin sərhədlərindən kənarda olan hüceyrələr uzununa böyümənin müxtəlif mərhələlərində olurlar;
- Sorucu və ya əmici tellər zonası maddələrin udulması və daim toxumaların diferensiasiyası zonası – rizoderm, əmici tellərin və böyümə zonasından başlanğıcını götürən ötürücü toxuma elementləri olamn ksilem və floemin törəməsi iləxarakterizə edilir.
- Daimi toxumaların diferensiasiyası ilə başa çatmış ilkin quruluş zonası. Burada ilkin qabıq və mərkəzi silindr və ya stel aydın görünür.
- Budaqlanma zonası – aşağı hissəsində yan köklərin əsası qoyulur, üst hisəsində isə onlar aydın görünürlər.
KÖKÜN APİKAL MERİSTEMİ VƏ
ONDA VƏZİFƏ BÖLGÜSÜ
zoğun ucunda, terminaldurumda yerləşən aöikal meristemindən fərqli olaraq, kökün apikal meristemi subterminal vəziyyətdə yerləşir və xaricdən kök üsküyü hüceyrələri ilə örtülmüş olur. Meristemin həcmi kökün qalınlığı ilə sıx bağlıdır, qalın köklərdə onun həcmi nazik köklərə nisbətən daha çox olur. O, mövsümdən asılı olaraq dəyişikliklərə uğramır. Kökün apikal meristemi yan orqanların əsasının qoyulmasında iştirak etmir və onun əsas funksiyası sonradan daimi toxumaların hüceyrələrinə çevrilən yeni hüceyrələri törətməkdir. Beləliklə, əgər zoğun apikal meristemi həm histogen, həm də orqanogen rol oynayırsa, kökün apikal meristemi yalnız histogen funksiya daşıyır. Histogen hüceyrə törətmək, orqanogen isə orqanlar əmələ gətirmək deməkdir. Kök üsküyünün özü də bu meristemin törəməsidir. Bölünmə zonasında olan inisial hüceyrələrin aktiv bölünməsi nəticəsində üç – dermatogen, periblem və plerom qatları əmələ gəlir. Bu qatlardan kökün ilkin quruluşu törəyir.
Ali bitkilərdə kökün apikal meristeminin quruluşunun bir neçə tipi olur. Onlar bir-birindən inisial hüceyrələr,onların yerləşməsi və rizodermin əmici tellər daşıyan təbəqəsinin əmələ gəlmə mənşəyi ilə fərqlənirlər.
Qatırquyruğu və qıjıların kökündə olan yeganə inisial hüceyrə zoğun apeksində olduğu kimi, üç tilli piramida şəklində olub, qabarıq tərəfi aşağıya – üsküyə doğru yönəlmiş olur. Bu hüceyrənin bölünməsi, dörd müstəvidə baş verir. 3-ü yan və 1-i əsasına paralel istiqamətdə olan. Sonuncu – əsasına paralel kəsiyə doğru bölünən hüceyrələr daima bölünərək kök üsküyünə başlanğıc verir. Kök üsküyünü təşkil edən hüceyrələrin daxili, mərkəzi hisəsindəki hüceyrələr kiçik ölçülü, xaricindəkilər isə nisbətən iri ölçülü hüceyrələrdən təşkil olunmuşdur.
Aöikal meristemdəki inisial hüceyrələrin bölünməsi bölünməsi nəticəsində ardıcıl olaraq yan səthə paralel istiqamətdə əmələ gələn yastılanmış hüceyrələr 2 dəfə antiklinal istiqamətdə bölünərək, nəticədə üç hüceyrə törədir. Xarici (aşağı) hissədən periderm qatı yarnır ki, bu da öz növbəsində əmici tellər daşıyan qatı törədir. Orta qatdan ilkin qabıq zonası, daxili (üst) qatdan isə mərkəzi silindr yaranır.
Bəzi qıjıların kökünün meristemi bir deyil, bir neçə prizmaşəkilli inisial hüceyrələrə malik olurlar. Bu halda ilkin qabığın daxili hissəsi yalnız kənar inisiallarıntörəmələrindən inkişaf edir. Qabığın xarici qatları isə kök üsküyünün hüceyrələri kimi onların paralel bölünən inisiallardan törəyir. İnisiallardan yuxarıya doğru ayrılan hüceyrələr isə gələcək mərkəzi silindri əmələ gətirirlər. Plaunların köklərində inisial hüceyrələr müşahidə edilmir, lakin qədim ali sporlu bitki olan selaginellada onlar aydın nəzərə çarpırlar.
Çılpaqtoxumluların kökündə kiçik həcmli olan inisial hüceyrələr apikal meristemin daxili hissəsində, kök üsküyündə bir qədər aralıda yerləşirlər. Uzununa kəsikdə onlar bir qədər əyilmiş, tangental formalı lövhəcik təşkil olurlar. Bu hüceyrələr eninə müstəvidəv bölünərək gələcək stelin daxili hüceyrələrini, aşağı istiqamətdə isə bölünərək, xaricə doğru kök üskyü hüceyrələrini əmələ gətirirlər. İnisial hüceyrələr orta hissədə eninə cərgələrlə yerləşərək columell təşkil edirlər.
Lövhəli inisial hüceyrə qruplarının yan hüceyrələri gələcək ilkin qabıq zonasına başlanğıc verir, bundan sonra meristem zonadan yuxarıda protoderm hüceyrələrinin qatı formalaşır. Təsvir olunan quruluş soğan bitkisinin apikal meristeminin quruluşunda olduğu kimidir, bu təsvirdə əsasən inisial hüceyrələrin üsküyə daha yaxın – sıx yerləşməsi qeyd edilir.
Bir çox ikiləpəli örtülütoxumlu bitkilərdə inisial hüceyrələr 3 mərtəbə şəklində yerləşirlər. Üst mərtəbənin derivatlarından sonralar mərkəzi silindr, orta mərtəbədən ilkin qabıq, aşağı mərtəbədən isə üskük və periderm hüceyrələri inkişaf edir. Bu qatı dermatokaliptrogen adlandırırlar. Derivat (derivatus) latın sözü olub başqa törəmələrdən əmələ gələn deməkdir.
ƏMİCİ TELLƏR VƏ DAİMİ TOXUMALARIN
DİFERENSİASİYA ZONASI
Bu zona adətən kökün ucundan 0,1-10 mm aralı yerləşir. Müxtəlif bitkilərdə onun ümumi uzunluğu birdən bir neçə sm-ə qədər dəyişir. Əmici tellər bitkinin növündən və ekoloji şəraitdən asılı olaraq seyrək, sıx, qısa və ya uzun ola bilər.
Əmici tellər daşıyan rizoderm və ya epiblem kökdə yaranan ilk daimi, lakin qısa ömürlü toxumadır. Bəzi qıjılarda rizoderm əmici tellər əmələ gətirməyən, qalın örtüklü iri, şəffaf hüceyrəərdən ibarətdir. İlan dilində (koramal otu) əmici tellər seyrək və qısa şəkildə inkişaf edir. Ali sporluların əksəriyyətində və bütün çılpaqtoxumlu bitkilərdə rizoderm iki tip hüceyrədən: əmici telləri əmələ gətirən trixoblastlardan və atrixoblastlardan təşkil olunmuşdur. Əmici tellər çox tez (sürətlə) məsələn, alma toxmacalarında 36-40 saata inkişaf edirlər. Əmici tellərin uzunluğu adətən, 0,15-8 mm olur. Ağac bitkilərinə nisbətən ot tipli bitkilərdə əmici tellər daha uzun olur. Əmici tellərin uzunluğu şəkər çuğundurunda 10 mm-ə, göyrüşdə 0,45-0,5 mm-ə, istixanadakı sitrus bitkilərinin toxmacalarında isə çox qısa – 0,05 mm olur.
Əmici tellər qısaömürlü – efemer xarakterli olub, bir neçə gündən sonra məhv olurlar. Əmici tellər zonasının 1mm2 sahəsində onların sayı bitkinin fərdi xüsusiyyətlərindən, həmçinin torpağın nəmliyindən asılıdır. Onun sayı noxudda 232, qarğıdalı cücərtisində 425, alma toxmacalarında isə 300-ə qədər ola bilir. Kifayət qədər nəm olan torpaqlarda yaşayan bitkilərdə əmici tellər çoxdur, su bitkilərində onlar ya azyaşlı və ya heç olmurlar. Su zanbağı və nelufərin absorbsiyaedici (sovurucu) səthi əmici tellərin inkişafı nəticəsində deyil, köklərinin şaxələnməsi sayəsində olur.
Adətən çox rütubətli və nəmli torpaqlarda bəzi soğanaqlı bitkilərin əlavə köklərində əmici tellər inkişaf etmirlər. Bəzən quru torpaqda bitən bitkilərdə də məsələn, zəfəran, qaymaqçiçəklilərdə əmici tellər olmurlar. Əmici tellər kökün uduculuq səthini xeyli artırır. Bəzi alma sortlarının toxmacalarında əmici tellərin sayı 17,5 mln., uzunluqlarının cəmi 3km, əlverişli şəraitdə becərilən buğda kolunda isə 10000 km-ə çatır. Əmici tellər tərkibində həll olmuş mineral maddələr olan suyu aktiv sovururlar. Kökün aşağıda yerləşən və torpaqla təmasda olan digər rizoderm (dəricik) hüceyrələri də az da olsa, susovurma xüsusiyyətinə malikdir. Bu isə onların sitoplazmasında qatılığın yüksək olması ilə əlaqədardır.
Meristem və böyümə zonası tərəfindən udulmuş mineral maddələrin ionları hüceyrədə konstruktiv mübadilə adlanan prosesə qoşulurlar, yəni, bu maddələr sitoplazmanın ümumi miqdarının artması üçün zəruri olan amin turşusu, zülal və digər birləşmələrin sintezində istifadə olunur. Əmici tellər vasitəsilə kökə daxil olan ionlar isə formalaşmışötürücü borulara keçərək bütün bitkiyə yayılır və beləliklə, mineral qidalanmanı həyata keçirirlər.
Torpaqdan udulan məhlulların kökün daxilində hərəkəti həm apoplastik (qılafın fibrillərarası boşluqları və hüceyrələr arası), həm də simplastik (plazmodesmaların sitoplazmatik nəqliyyatı) yolla həyata keçir.
Təsadüfi deyil ki, ksilemin formalaşması əmici tellərin demək olar ki, inkişafı ilə eyni zamanda başlayır. Bu zonada udulan maddələrin yuxarıya doğru qalxması baş verir. Gövdədə olduğu kimi, kökdə də floemin inkişafını qabaqlayır. Çünki assimilyasiya məhsulları olmadan üzvi maddələrin sintezi, böyüyən hüceyrələrdə sitoplazmanın miqdarının artması mümkün deyil. Buna görə də floemin diferensiasiya etmiş elementləri ilkin olaraq böyümə zonasında müşahidə edilir ki, bu zonada assimilyasiya məhsulları ilə zəngin maddələr enən cərəyanla aşağı istiqamətdə nəql edilir. Floem olmayan daha aşağı zonada üzvi və qeyri-üzvi maddələrlə suyun hərəkəti hüceyrələr arasında apoplastik və simplastik yolla gedir.
Kökdə ötürücü toxumaların formalaşması ixtisaslaşmış anatomo-topoqrafik zonaların – ilkin qabıq,mərkəzi silindr və ya stelin inkişafına səbəb olur.
KÖKÜN İLKİN QURULUŞ ZONASI
Kökün ilkin quruluş strukturu əmici tellər zonasında en kəsikdə aydın görünür. Burada üç hissə epiblem, ilkin qabıq və mərkəzi silindr ayırd edilir. Epiblem, yəni kök dəriciyi eyni zamanda xaricə doğru çıxıntı verərək əmici telləri də əmələ gətirir. Kök xaricdən epiblemlə (rizoderm) örtülür. Bəzi ədəbiyyatlarda epiblemə rizoderm də deyilir. Epiblem epidermis – dəricik sözündən götürülmüşdür. Epidermisdən fərqli olaraq kök dəriciyi hüceyrələrində xloroplastlar olmur. Əmici tellər rizodermin elementi olaraq həm örtücü, həm də sorucu – adsorbsiya funksiyası yerinə yetirir. Onun qılafı nazik sellülozdan ibarət olur. Əmici tellərin hüceyrəsi uc tərəfdən tam sellüloz ilə yox, müəyyən qədər pektinli maddə ilə örtülür. Bu xüsusiyyət böyük bioloji əhəmiyyət kəsb edir. Belə ki, pektin əmici tel hüceyrəsinin inkişafına mane olmur. Əmici tellər az ömürlü olaraq daima yenisi ilə əvəz olunurlar. Məsələn o, pambıq bitkisində 14-18 gün fəaliyyət göstərir. Ağac bitkilərində əmici tellərin ömrü bir qədər uzun olur. Bəzi hallarda o, mantarlaşıb epiblemin üzərində qalaraq mexaniki funksiya – bitkinin torpağa bərkidilməsinə kömək edir.
Epiblemin altında yerləşən ilkin qabıq, parenxim hüceyrələrindən ibarətdir və onun qatlarının sayı dəyişkən saylıdır. İkiləpəli və çılpaqtoxumlularda əmici tellər məhv olduqda və epiblemkənarlaşdıqdan sonra ilkin qabığın xarici qatından ilk örtücü toxuma – ekzoderm, daxili qatında isə endoderm diferensiasiya edərək əmələ gəlir.
İlkin qabıq periblem hüceyrələrindən əmələ gəlir. İlkin qabıq hüceyrələrinin əsas kütləsinin canlı parenxim hüceyrələri təşkil edir.
İlkin quruluşda kök ilkin qabıq elementlərindən ibarət üç topoqrafik hissəyə ayrılır:
- Ekzoderm – ən xarici qat
- Mezoderm – orta qat
- Endoderm – daxili qat
Ekzoderm rizodermin altında yerləşərək əsasən uducu parenxim hüceyrələrdən təşkil olur. Sporlu arxeqonial və su bitkilərinin kökündə bu toxuma mövcud deyil. Birləpəli bitkilərin kökündə o, çoxqatlıolaraq bitkinin ömrü boyu fəaliyyət göstərir.
Örtülütoxumlu bitkilərin kökünün ikinci quruluşunda xüsusi toxuma olaraq, ekzoderm onun hüceyrələrinin üzərində mantarlaşmış qılaf qatı əmələ gətirir, bu mantar örtük kökün toxumalarını su və onun tərkibində həllolmuş maddələrin itkisindən, həmçinin kökə mikroorqanizmlərin daxil olmasından qoruyur. Onun quruluşu müxtəlif bitkilərdə bir-birindən fərqlənir. İkinci qalınlaşma erkən baş verən əksər ikiləpəlilərdə ekzoderm birqatlıdır. İkinci qalınlaşmada ilkin qabıq bütövlüklə məhv olur.
Adətən birləpəlilərin kökündə ekzoderm çoxqatlı olaraq örtükləri mantarlaşmayan buraxıcı hüceyrələr adlanır. Mezoderm, ekzodermlə endoderm arasında yerləşən parenxim hüceyrə qatıdır. Onun hüceyrələri mərkəzdən ya=na doğru forma və quruluşuna görə fərqlənir. Adətən kənarlara doğru yerləşən mezoderm hüceyrələri xırda və sıx yerləşir. Mezodermə bəzən kortikal parenxim də deyilir. Kortikal cortex – qabıq sözündən götürülmüşdür. Mərkəzdə olan hüceyrələr isə iri və boş aralıqlı olurlar. Bu sahədə mezodermin boş yerləşməsi aerasiyanın yaxşı olması və maddələrin apoplastik hərəkətini təmin edir. Su və bataqlıq bitkilərində mezodermdə boş hava yerlikləri – aerenxim adlanan toxuma olur ki, bu da kökdə aerasiyanı təmin edir.
Endoderm qabıq parenximinin ən daxili qatıdır. O, ikiləpəlilərdə birqatlı hüceyrələrdən ibarət olaraq az müddət fəaliyyət göstərir və mərkəi silindri həlqə formasında əhatə edir.
Əmici tellər zonasında endoderm hüceyrələri, kökün uzununa istiqamətdə uzanmış, uzunsov, nazik qılaflı və düzgün konfiqurasiyalı hüceyrələrdən ibarət olur. Bu hüceyrələrin radial istiqamətdə yerləşən qılaflarının orta hissəsindəsuberin maddəsinin toplanması nəticəsində ləkələr (düyünlər) əmələ gəlir. Onların radial və köndələn qılafının qalınlaşması nəticəsində xüsusi qurşaq – Kaspari qurşağı (bu quruluşu ilk dəfə təsvir edən alimin adı) əmələ gəlir. Kökün en kəsiyində Kaspari qurşağı çox nadir hallarda müşahidə edilir. Lakin endodermin bitişik hüceyrələrinin radial qılaflarında bu qurşaqların kəsişməsi – Kaspari ləkələri, adətən yaxşı görünürlər. Bu ləkələr qılafın qalınlaşması kimi görünür. Əslində burada qalınlaşma yoxdur, radial qılafların qarışıq olması optiki olaraq yanlış təsəvvür yaradır.
Suberin tərkibli maddələr sukeçirici olmadığı üçün Kaspari qurşağını təşkil edən hüceyrələrin qılafından ionların sərbəst diffuziyasına mane olur. Plazmalemmanın qılaf divarına sıx yapışması isə orada ionların hərəkətini çətinləşdirir.
MƏRKƏZİ SİLİNDR – KÖK STELİ
Məlumdur ki, mərkəzi silindrdə ötürücü topalar yerləşir. Mərkəzi silindr, stel, peritsikl və mürəkkəb radial tipli ötürücü topadan ibarətdir. Burada ilkin floemlə ilkin ksilemin radial şüaları bir-birilə dairə üzrə növbələşir. Bunların arası isə parenxim hüceyrələrlə işğal olunur.
Mərkəzi silindr və onun elementləri təpə meristeminin plerom hissəsindən differensiasiya edən prokambial topalardan törəyir. Mərkəzi silindr ötürücü borulardan ibarətolduğuna görə bəzən ona borulu silindr və ya stel deyilir. O, ilkin qabıqdan bir qat sıx yerləşmiş meristem-peritsikl hüceyrələri ilə ayrılır.
Peritsikl endodermin altında yerləşir. O, yan kökləri əmələ gətirir. Peritsikl kambinin, fellogenin (mantar kambisinin) əmələ gəlməsində dəiştirak edir. Adətən örtülütoxumlu bitkilərdə peritsikl təkqatlı olur. Ancaq bəzi birləpəlilərdə (taxıllar, aqava, drasena), ikiləpəlilərdə (söyüd, şabalıd, qarağac, mayaotu) və çılpaqtoxumlularda (saqovnik, kinqo) peritsikl çoxqatlı olur. Su vəparazit bitkilərdə yan köklər olmadığı üçün onlarda peritsikl ümumən mövcud deyil.
Bəzi bitkilərdə, məsələn,yunan qozunda, cildə və s. peritsikl çoxqatlı olmaqla aralı – qırıq-qırıq və ksilem şüalarının önündə yerləşir. Tutda peritsikl həm qırıq-qırıq çoxqatlı, həm də floem şüalarının önündə yerləşir. Bəzi hallarda peritsikl ehtiyat toxumasına çevrilərək həm də ifrazetmə qabiliyyəti daşıyır. Mürəkkəbçiçəklilərdə kərəvizkimilərdə, araliyada peritsikl sxizogen yerlikdən süd şirəsi ifraz edir.
Əvvəlcə peritsiklin altında floem elementləri törəyir. Bu elmentlər protofloemi (ilkin floemi) müşahidəedici hüceyrələri olmayan ələkvari borular təşkil edir. Növbəti olaraq müşahidəedici hüceyrələri olan metafloem elementləri yaranır və onlar mərkəzə yaxın istiqamətdə yerləşirlər.
Ksilem elementləri floemənisbətən bir qədər gec törəyir. İlkin ksilemin törəməsi də mərkəzədoğru – ekzoarx istiqamətdə baş verir. Əvvəlcə protoksilem, sonra isə metaksilem törəyir.
Beləliklə, mərkəzi silindrdə ksilem və floem yanlardan mərkəzə doğru – eksoarx istiqamətdə törəyir. Buna görə də mərkəzdə yerləşən ksilem və floem elementləri cavan və iri dəlikli, kənarda yerləşənlər isə xırda və ensiz dəlikli olurlar.
Nadir hallarda kökdə floem və ksilem elementlərinin törəməsi endoarx (mərkəzdən yanlara doğru) tipli olur. Belə halda əksinə prptpfloem və protoksilem mərkəzdən yanlara doğru törədiklərinə görə yanlarda olan ksilem və floem elementləri daha iri dəlikli, mərkəzdəkilər isə xırda dəlikli olurlar.
Ksilem və floem mərkəzdən yanlara doğru düzülərək şüa xətti əmələ gətirirlər və onların şüaları mərkəzi silindrin çevrəsi boyunca bərabər paylanmış olur. Ksilem şüalarının sayı həmişə floem şüalarının sayına bərabər olur, lakin bu say müxtəlif bitkilərdə dəyişkən də ola bilir.
Bununlaəlaqədar olaraq, topada bir ksilem və bir floem şüası olanlar monarx, ötürücü toxumaların hər birindən iki şüası olanlar diarx, triarx, tetrarx, pentoarx və s. radial topa tipi adlanır. Əgər ötürücü toxumaların ksilem şüalarının sayı çoxdursa vədaimi deyilsə, onda bu ötürücü topanı poliarx tip adlandırırlar.
Radial topada ksilem şüaları daimi olub, sayı 7-ni ötmürsə, buna oliqoarx tipli radial topa deyilir. Oliqoarx tipli topa variantı üçün 2,3 və 4 ksilem şüalı diarx, triarx və tetroarx quruluşlu silindr uyğundur.
YAN VƏ ƏLAVƏ KÖKLƏRİN ƏMƏLƏ GƏLMƏSİ
Gövdənin budaqlanması kimi,kökün şaxələnib böyüməsi də bitkinin yeraltı səthinin artmasına və bu bitkini su və qida maddələri ilə bol təmin olunmasına şərait yaradır.
Kökdə budaqlanma 2 tipdə baş verir: bir çox plaunkimilər və qıjlar üçün xarakterik olan dixotomik və bütün toxumlu bitkilərə xas olan monopodi budaqlanma. Əslində kökdə budaqlanma əvəzinə şaxələnmə termini işlətsək daha düzgün olardı.
Dixotomik budaqlanma mərkəzi silindrə başlanğıc verən apikal meristemin daxili hissəsinin bölünməsindən başlayır. Stelyar inisialların bölünməsindən sonra ilkin qabığın və üsküyün inisialları iki yerə ayrılır və kökün səthi üzərində hər biri kökcüyə başlanğıc verən 2 ədəd suprotiv şişciklər əmələ gəlir. Dixotomik bölünməyə hazırlaşan kök, adətən, şişkinləşir və nəticədə torpaq hissəciklərinin müqaviməti ilə rastlaşır. Ona görə də kökləri dixotomik budaqlanan bitkilər yumşaq torpaqlarda və rütubətli gilli qruntda bitirlər.
Nisbətən bərk strukturlu torpaqlarda, adətən, kökləri monopodial budaqlanan bitkilər yaxşı bitirlər. Onların yan köklərinin başlanğıcının yaranmasında uducu zonadan yuxarıda yerləşən və meristem aktivliyini saxlayan kökün stelyar hissəsi iştirak edir. Beləliklə, təkamüldə dixotomik budaqlanmadan monopodial budaqlanmaya keçidə səbəb ilk növbədə yan köklərin əsasının gec qoyulması və onların kökün əsasının yaxınlığında inkişafı ilə əlaqədardır. Kökün budaqlanması xüsusiyyətlərinin mühüm bioloji əhəmiyyəti vardır.
İstənilən orqanın inkişafının başlanğıcı zamanı meristemin eninə doğru lokal surətdə çoxalması baş verir. Əgər yan köklərin inkişafının əsası böyümə və ya maddələrin udulması əsasında baş verərdisə, bu zaman məhlulların əmici tellərdən ksilemin elementlərinə qədər olan radial məsafəsini uzadardı.
Formalaşmış kökdə qalxan və enən su cərəyanı artıq mövcud olduğuna görə yan köklərin inkişafının əsası yan köklərə yaxın yerdə qoyulması, kökün məhlu udan bir orqan kimi fəaliyyətinə heç bir təsir göstərmir. Əsası endogen xarakterli qoyulan yan köklərin mühafizəsi, həmçinin əsas kökün periferik toxumaları tərəfindən də təmin edilir.
Adətən yan köklərin əsası peritsikldə, bəzi bitkilərdə isə (qıjılarda) endodermdə qoyulur. Bəzi hallarda bu toxumaya kökdoğuran toxuma da deyilir.
KÖKÜN İKİNCİ QURULUŞU VƏ YA KÖKDƏ İKİNCİ TİP QALINLAŞMA
Kök inkişaf etdikcə daha dərinliklərə sirayət edərək yumşalır və quruluşca dəyişir. İlkin quruluş ikinci quruluşla əvəz edilir. Kökün ikinci quruluşu gövdəyə daha çox oxşayır. Çünki kökün ikinci quruluşunda gövdə kimi birinci quruluşdan aldığı su və mineral maddələri yuxarıya – gövdəyə ötürür. İkinci quruluşda ötürücü elementlərin miqdarı çox olduğu kimi yerləşmə qaydası da müxtəlifdir.
Sporlu arxeqonial və birləpəli bitkilərin kökləri bütün ömrü boyu ilkin quruluşunu saxlayırlar. Əsası erkən qoyulan, kambinin fəaliyyəti nəticəsində çılpaqtoxumlu və örtülütoxumlu ikiləpəli bitkilərin kökləri üçün ikinci qqalınlaşma baş verir. Kökün ikinci quruluşa keçməsinə induksiyaverici səbəb yan köklər zonasından yuxarı yeni meristemin – kambinin əmələ gəlməsidir.
hər bir floem şüasının daxili tərəfində yerləşən nazik qılaflı hüceyrələrin tangental bölünməsi nəticəsində kambi əmələ gəlir. Kambi tək qatlı meristem kimi inkişaf edir. O, kökün en kəsiyində əvvəlcə içətiyə doğru əyilmiş ayrı-ayrı qövslər şəklində yerləşir. Onların sayı ilkin ksilem və ilkin floemin sayına uyğun gəlir. Kambial qövslərinin uclarında yeni hüceyrələrin yaranması nəticəsində onların uzunluğu getdikcə artır.
ƏDƏBİYYAT
- Hümbətov Z.İ., Əliyev B.M., Əliyev İ.F. Botanika fənnindən tədris və tədqiqat metodları. Apostrof. Bakı 2016
- Hümbətov Z.İ. Bitki anatomiyası və morfologiyası. Gəncə, 2002
- Tutayuq V.X. Bitki anatomiyası və morfologiyası. Bakı, 1967
- Tutayuq V.X. botanikadan praktikum. Bakı, 1979
- Афанасьева Н.Б., Березина Н.А. ботаника. Экология растений в 2 ч. Москва, 2016
- Коровкин О.А. анатомия и морфология высших растений. – Москва: Дрофа, 2007