BİOLOGİYA KAFEDRASI
MÜHAZİRƏ 3
MÖVZU: Toxumalar. Törədici və örtücü toxumaların quruluşu
Dos. Sərdarova A.S.
Plan:
- Toxumalar
- Toxumaların təsnifatı
- Törədici toxumalar
- Örtücü toxuma
- Periderm və ya mantar örtüyü
TOXUMALAR
Bitki anatomiyası elminin inkişaf tarixinə nəzər salarkən, toxuma haqqında yazılı məlumatlara XVII əsrdə rast gəlinir. Həmin dövrlərdə anatomiya elminin banilərindən olan Malpigi və Qryu ilk dəfə olaraq müxtəlif formalı hüceyrələr haqqında məlumat verərək əsas toxumaların (parenxim) təsvirini təqdimetmişlər. Onlar tərəfindən tətbiq edilən ilk anatomik terminlər hal-hazırda da, bitki anatomiyasında quruluş elementlərinin təsviri verilərkən müvəffəqiyyətlə işlədilir.
O zamanlar anatomlar toxumaların təsnifatını cüzi əlamətlərə – yalnız funksiya və mənşəyinə görə vermişlər. Nəhayət, toxumaların fizioloji funksiyaya görə təsnifatını ilk dəfə XIX əsrin əvvəllərində Şvendener və Qaberlandt təkmilləşdirmiş və bununla da onlar bitki anatomiyası və xüsusən də fizioloji anatomiyanın inkişafına başlanğıc vermişlər.
Ancaq bir əlamətə – funksiyaya görə, toxumalara təsnifat vermək anatomlar arasında həmişə əks və fərqli fikirlər doğurmuşdur. Bu fərqli fikirlərin əsas səbəbi toxuma anlayışı haqqında bir sıra aşağıdakıə sualların hələ də açıq qalmasıdır.
- Əksər bitki toxumları çoxfunksiyalıdır, yəni bir toxuma iki və ya üç funksiyanı (məs. ötürücü və möhkəmləndirici və s.) yerinə yetriə bilər. Bundan əlavə eyni toxuma müxtəlif mənşəli elementlərdən təşkil olunub, müxtəlif funksiyalar ifa edə bilər. Belə halda bu toxumaları mürəkkəb toxuma da adlandırmaq olar.
- Əksər toxumalar qocaldıqca, funksiyalarını dəyişir və ya əvvəlki funksiyalardan birini saxlayır. Məsələn, oduncaq inkişafın ilkin mərhələsində öütürücülük funksiyası daşıyır, sonralar isə bu funksiyanı ititrərək yalnız mexaniki möhkəmlik funksiya yerinə yetirir.
- Müəyyən bir toxuma qrupuna aid olan, yəni, eyni quruluş və funksiyaya malik hüceyrələr müxtəlif toxumalar arasında səpələnərək ayrı-ayrılıqda yerləşə bilərlər. Belə hüceyrələrə idioblastlar deyilir (idiost – xüsusi, blastos – törəmə deməkdir). İdioblastlara misalolaraq yarpaq parenximində yerləşən qalın qılaflı dayaq hüceyrələri, kalsium-oksalat duzları və ya efir yağları daşıyan hüceyrələri misal göstərmək olar.
Bəzi anatomlar səhvən qeyri-hüceyrəvi quruluşa malik olan hüceyrəarası boşluq elementlərini də toxuma sisteminə aid etməyə meyillidirlər. Məsələn, hüceyrəarası boşluq elementləri sisteminə 1940-cı illərdə O.B.Lepeşinskaya tərəfindən canlı hissə kimi baxılırdı, ancaq bu fikrin tamamilə əsassız və yanlış olduğunu sitioloqlar və anatomlar sonralar dəfələrlə sübut etmişlər.
Beləliklə, toxumalara hər hansıüstün funksiya və ya əlamətə görə təsnifat vermək şərti hesab edilə bilər. Ancaq hər halda toxumaların təsnifatı nə qədər mübahisəli və çətin olsa da, bitki orqanizmində xarakterik əlamətlərinə görə fərqlənən müxtəlif toxuma kompleksinin mövcudluğu realdır. Bu toxumaların ayırd edilərək sistemləşdirilməsi və tanınması bitki anatomiyasının əsasını təşkil edir.
Toxumaları dəqiq bilmədən bitkinin hər hansı bir orqanını anatomik və fizioloji cəhətdən tədqiq etmək mümkün deyildir. Toxumaların bitki orqanizmində xüsusi qanunauyğunluqla yayılması, əsasən, onların müəyyən bir fizioloji funksiyanı yerinə yetirməsi ilə əlqədardır.
Bitki quruluşu milyon illər müxtəlif dəyişkənliklərə uğrayaraq daima təkmilləşmiş, təkamül prosesində yeni tip toxumalar əmələ gəlmiş və bu toxumaları təşkil edən hüceyrələr isə müxtəlif dəyişkənliklərə uğramışlar. Bakteriyalarda və ibtidai yosunlarda bütün hüceyrələr eyni quruluşludur. Bunlarda ixtisaslaşma daima ikinci tipli hüceyrələrdə gözlənilir. Bəzi yosunlarda isə ixtisaslaşmış hüceyrələrin sayı çox olmur, yalnız mürəkkəb quruluşlu sayılan qonur yosunda hüceyrələrin sayı 10-a bərabərdir.
Hüceyrə ixtisaslaşması bitki qruplarında aliliyə doğru getdikcə artır. Məsələn, mamırlarda 20 tip, ayıdöşəyikimilərində 40 tip, örtülütoxumlularda isə 80 tip ixtisaslaşmış hüceyrə qrupu ayırd edilmişdir.
Onu da qeyd etmək lazımdır ki, bitki anatomiyası botanika elminin fundamental və klassik tədqiqat sahəsidir. Bütün taksonomik, filogenetik, paleobotaniki, morfofizioloji və s. tədqiqatların nəticəsi o vaxt dürüst olur ki, o anatomik qanunauyğunluqlara əsaslanır. Beləliklə, bütün deyilənləri nəzərə alaraq toxumaya aşağıdakı kimi qanunauyğunluq tərifi vermək düzgün olardı.
Toxuma – eyni mənşə, eyni fizioloji vəzifə daşıyan və bu vəzifənin icrasına uyğun bir-birinə bənzər quruluşda olan hüceyrələr qrupuna deyilir.
TOXUMALARIN TƏSNİFATI
Bitki bədəni bir-birindən morfoloji formada fərqlənən hüceyrə vahidlərindən təşkil olunmuşdur. Bu vahid sistemdə birləşən bir qrup hüceyrələr bir-birindən quruluşuna, funksiyasına, ya da hər iki əlamətə görə fərqlənir. Qrup halında yerləşib birgə fəaliyyət göstərən belə hüceyrələrə biz toxuma adı veririk.
Toxumaların bütövlüklə bitki bədənində və əsas orqanlarında yerləşməsi müəyyən quruluş və funksional qanunauyğunluğa tabe olur. Məsələn, qida maddələrinin və suyun daşınmasına xidmət edən ötürücü toxuma elementləri bitkinin bədənində və orqanlarında əlaqəli – zəncirvari sistem yaradır. Bu toxumalar qida maddələri və suyu, uducu zonalar ilə boy, inkişaf, assimilyasiya və ehtiyat qida maddələri toplanan zonaya daşıyaraq onlar aarsında əlaqə yaradır. Onlar hətta bitkilərin bədənində ötürücülük qabiliyyəti olmayan toxumalar arasında müəyyən əlaqəli sistem yaradaraq yerləşmələrinə görə özünəməxsus (ehtiyat və ötürücü toxumalar arasında) funksiyanı (mexaniki və ehtiyat qida maddələrinin toplanması) nümayiş etdirə bilirlər. Beləliklə, toxumaya bitki bədənində bir-biri ilə birləşmiş və əlaqəli hüceyrələr yığımı kimi baxırıqsa, onda bu kompleks ayrı-ayrı toxumalar yox, toxuma sistemi adlandırılmalıdır.
TÖRƏDİCİ TOXUMALAR
(Meristemlər)
Heyvan orqanizmindən fərqli olaraq bitki orqanizmi bütün ontogenezi dövründə böyüyüb artma qabiliyyətinə malikdir. Bitkilər mövsümi olaraq toxuma, hətta orqanlar əmələgətirmə (çiçək, toxum, meyvə, kök yumrusu, kök meyvəsi) funksiyasını ontogenezində hər il təkrarlayırlar. Bitkilərin bu xüsusiyyəti, onlarda daima bölünmə qabiliyyətinə malik törədici toxumanın – meristemlərin olması ilə əlaqədardır. Meristem yunan sözü olub, meristos – bölünürəm deməkdir.
Meristemlər diferensasiyaya uğramamış ilkin toxuma sistemidir. Meristem hüceyrələr bitki orqanizmində uzun müddət, bitkinin bütün ömrü boyu, bəzi ağaclarda isə min illərlə bölünmə qabiliyyətini saxlayır. Bu inisial hüceyrələr bitki bədəninə quruluşuna başlanğıc verərək həm vegetativ, həm də generativ orqanların tam formalaşmasını təmin edir.
Bitkininn filogenezinin davam etdirilməsi üçün meristemlər toxumun rüşeymində uzun müddət yatmış vəziyyətdə qalır. Gələcəkdə həmin meristemlər toxumun cücərməsini və yeni bitkinin formalaşmasını təmin edir. Daha doğrusu, meristemlər toxum vasitəsilə sanki konservləşdirilmiş halda bir nəsildən o biri nəslə ötürülür.
Ali bitkilərin bədənində yerləşmə xüsusiyyətinə və vəzifə bölgüsünə görə dörd qrup törədici toxuma – meristemlər müəyyən edilib, təpə (radikal), yan (lateral), aralıq (interkolyar) və travmatik (yaraörtən).
Ali bitkilərdə meristemlərin xarakterik düzülüşü hələ inkişafın ilk mərhələsində hətta embrional dövrdə müəyyən edilir. Rüşeym kisəsində mayalanmış yumurta hüceyrə bölünərək embrional, daha doğrusu, meristematik hüceyrələrdən ibarət olan rüşeym əmələ gətirir. İnkişaf etməkdə olan rüşeymdə isə iki əks qütblərdə yerləşən inisial hüceyrə qrupu törəyərək təpə meristemlərini apikal meristemi əmələ gətirir.
Meristem hüceyrəsinin sitoloji xüsusiyyətləri daimi toxuma hüceyrələrindən bir qədər fərqlənir. Onların hüceyrələri iri nüvəli, nazik qılaflı, dənəvər sitoplazmalı, vakuolsuz və ya vakuollu olmaqla xırda həcmli hüceyrələrdir. Onlarda işıq mikroskopunda vakuollar nəzərə çarpmır. Eyni zamanda hüceyrə daxilində ehtiyat qida maddələri – nişasta, aleyron, yağ damlaları da nəzərə çarpmır. Mitoxondrilər çoxsaylı və həcmcə 4-5 dəfə iri ölçüdə olurlar. Sitoplazmada çoxlu birləşmələr – protein, fosfolipidlər, RNT 40-50: artıq olur. Meristem hüceyrələrində endoplazmatik şəbəkə və mitoxondrilərin daxili membran quruluşu zəif inkişaf edir. Onlar diferensasiyaya uğramayaraq daim cavan qalır. Plastidlər proplastid mərhələsində olurlar. İri nüvənin olması bu hüceyrələr üçün xarakterik hal daşıyır.
Forma xüsusiyyətlərinə görə meristem hüceyrələri müxtəlif quruluşda olur: dördbucaqlı, çoxbucaqlı və izodiomatrik. Onlarda hüceyrə arası boşluq olmur, hüceyrələr bir-birinə çox kip surətdə yerləşir. Ali sporlu bitki olan qatırquyruğuna apikal meristemin inisialı bir ədəd üçkünc hüceyrə olmaqla digər ətraf hüceyrələrdən formasına görə fərqlənir. Örtülütoxumlu bitkilərdə isə təpə meristemini təşkil edən hüceyrələr digərlərindən fərqlənmir.
Təpə (apikal) meristemlər ilkin tumurcuqda və rüşeym kökcüyünün ucunda törəyir. Əgər bu meristem bir hüceyrədən ibarət olursa, ona başlanğıc inisial hüceyrə (latınca inicialis – ilkin deməkdir), 2 və ya 3 hüceyrədən ibarət olursa ona apikal inisiallar deyilir.
İnisial hüceyrələr daima bölünərək əvvəlki ölçü və yerləşmə formasını saxlayaraq yenidən bölünür. Bölünən inisiallar promeristemləri (protomeristemlər) əmələ gətirir. Bu əmələ gələn meristematik toxumalar törətdiyi toxumaya uyğun olaraq adlandırılır; protoderm epidermisi əmələ gətirir, prokambi (provaskulyar) ilkin ötürücü toxumalar əmələ gətirən. İnisial və promeristem hüceyrələrin fəaliyyəti nəticəsində əsas meristem hüceyrələrinin kütləsi əmələ gəlir. Əsas meristem ilə promeristem hüceyrələri arasında kip surətdə bir neçə qatdan ibarət olan periderm hüceyrələri yerləşir. Əslində protoderm əsas meristemin xarici qatıdır. Onların hər ikisi birinci meristemlərə aid edilir.
Əsas meristem isə əsas oxumaların törədicisi hesab edilir. Yan meristemlər təpə meristemlərinin törəməsidir.
Yan (lateral) meristemlər. İstər gövdə, istərsə də kök uzununa boy atdığı kimi, eninə dorğ da böyüyür. Onların eninə böyüməsini qurşaq formasında yerləşən yan meristemlər (prokambi, kambi, peritskl) təmin edir. Kambi sonralar, orqanın taç formalaşmasından sonra gövdəni və kökü qurşaq formasında silindrik laylar əmələ gətirir. En kəsikdə bu laylar halqa formasında görünür. Bu yan meristemlərdən biri apikal meristem ilə birləşərək onunla sıx əlaqədə olur. Belə meristemlər ilkin meristemlərə (prokambi, peritskl) aid edilir. Peritskl kökün birinci quruluşunda qurşaq şəklində yerləşərək yan köklərin əmələ gəlməsini və kökün birinci quruluşdan ikinci quruluşa keçməsini təmin edir. Digər yan meristemlər – kambi, fellogen gec əmələ gəldiyinə görə onlara ikinci meristemlər deyilir. İkinci meristemlər, məsələn, fellogen əksər hallarda bir qayda olaraq daimi toxuma hüceyrələrindən törəyir. Belə ki, daimi toxumanın hüceyrələri yenidən embrional vəziyyətə keçərək, bölünüb fellogen hüceyrələrinə çevrilir. Fellogen peridermin inkişafını təmin edir. Əksər birləpəli bitkilərdə ikinci meristemlər əmələgəlmir. Belə halda bu bitkilərin bədəni yalnız birinci meristemlərdən törəyir.
Cavan toxumalar apikal meristemlərdən bir qayda olaraq akropetal istiqamətdə (orqanın əsasından təpəyə doğru) formalaşır. Akropetal inkişaf kökdə aydın surətdə nəzərə çarpır. Ancaq gövdədə bu inkişaf istiqaməti aralıq (interkolyar) meristemlərin fəaliyyəti nəticəsində əksər hallarda pozulur.
İnterkulyar (aralıq) meristem əsasən taxılların gövdəsində olur. Bu meristem təpə meristemindən törəyən meristemdir. Aralıq meristem yan meristemdən əmələ gəlir. O taxılların buğumarasında adi, qeyri-meristematik toxumaların aralığında fəaliyyət göstərərək, yarpağın qın hissəsini, saplağı əmələ gətirir və beləliklə də buna görə də onlar təpə və yan meristemlərindən fərqlənirlər.
Bir sıra toxumlu bitkilərdə gövdə və kökdə lateral meristemin tangensal layları kambi və ya fellogen toxumalar olur. Yarpaqda apikal meristem yarpaq oxu istiqamətində yarpaq lövhəciyinin eninə doğru inkişafını müəyyən edir. Yarpaq inkişafını təmin edən marginal meristem (marqo-yan),yarpağın iki yanlardan paralel olaraq, onun oxu istiqamətində yarpaq lövcəiyinin inkişafını təmin edir.
Ancaq yarpağın marginal və adi meristemi bir qayda olaraq az fəaliyyət göstərir. Buna görə də onları, inisiallardan məhrum olan yarımmeristemlərə aid etmək daha düzgün olardı.
Yarım meristemlərə apikal və marginal meristemlərin törəmələri olan epidermi, ötürücü toxumaları, kambini, habelə əsas toxuma və xlorenximi əmələ gətirən – protodermi, prokambini və əsas parenximi aid etmək olar.
Meristem hüceyrələrinin bölünmə orientasiyasından (istiqamətindən) asılı olaraq onları aşağıdakı tiplərə aid etmək olur: laylı meristemlər – bir hüceyrə layından ibarət olan meristemlər; antiklinal (arakəsmələrlə), bədən səthinə perpendikulyar istiqamətdə bölünən meristemlər; sütunvari meristemlər, orqanın boyu uzununa perpendikulyar istiqamətdə bölünən meristem hüceyrələri, kütləvi və ya tutumlu meristemlər, hüceyrə bölünməsi müxtəlif istiqamət və müstəvidə baş verir. Rüşeymdə apikal və marginal meristemlər ilkin olduqlarına görə onlara eumeristemlər deyilir.
Təpə və yan meristemlərdən artıq meristemləri fərqləndirən əsas odur ki, əvvəla onlarda bəzi difeensasiyaya uğramış elementlər (məsələn, ötürücü), ikincisi isə inisial hüceyrələr olmur. Məhz buna görə də onlar müvəqqətixarakter daşıyır və sonralar onlar daimi toxumaya çevrilirlər.
Yaraörtən (travmatik) meristemlər bitkinin zədələnmiş toxuma və orqanlarını örtmək və ya bərpa etmək məqsədi ilə törəyir. Travmatik meristemlər bir qayda olaraq müxtəlif daimi toxuma kompleksinin əmələ gətirdiyi kalüz toxumasından törəyir. Travmatik meristemlərin fəaliyyətini bitkidə calaq işi aparanda bıçaq ilə əmələ gələn zədənin sağalması vaxtı yaxşı görmək olar. Kallüz un fəaliyyəti nəticəsində zədələnmiş hissədə şişcik əmələ gəlir. Bu şişciyi əmələ gətirən maddə kallöz adlanır. Kallöz – latın sözü olub, fır, döyənək deməkdir. Belə fırları həşərat dişləyəndən sonra bəzi meyvələrin və yarpaqların da üzərində görmək olar. Kallöz polisaxaridlər (-1,3 qlyukon) qrupuna aid edilir və hidroliz nəticəsində qlükozaya çevrilir. Kallöz maddəsi hüceyrə qılafının tərkib hissəsinə daxil olur. Bu maddə parenxim hüceyrələr və ələkvari boruların ələkvari üzvücükləri zədələnəndə də dərhal ifraz edilir.
Kallüs iri və nazik qılaflı, iri vakuollara malik hüceyrələr olub, zədələnmədə calaq işlərində cavab reaksiyası kimi əmələ gəlir. Kallüs hüceyrələri meristematik toxuma kimi bitkidən izolyasiya edilərək ayrılıb qida mühitində saxlanaraq yeni bitkiyə başlanğıc da verir.
ÖRTÜCÜ TOXUMA
Bitkilərin vegetativ və generativ orqanları və ümumiyyətlə, bütün bədəni örtücü toxuma adlanan xüsusi toxuma ilə xaricdən örtülür. Bu toxuma bitki orqanlarının daxili hissəsini xarici mühitin təsirlərindən, artıq buxarlanmadan və mikroorqanizmlərdən qoruyur. Epidemisin tərkibinə daxil olan ağızcıq hüceyrələri bitkidə tənəffüs və buxarlanma prosesini yerinə yetirir.
Mənşəyindən və funksiyasından asılı olaraq üç cür örtücü toxuma ayırd edilir:
- İlkin (epidermis və ya epiblem)
- İkinci (periderm və ya mantar qatı)
- Üçüncü (qartmaq örtük və ya ritidom)
Epidermis (dəricik) – törədici toxumanın fəaliyyəti nəticəsində apikal meristemin birinci xarici qatından, protederm hüceyrələrindən törədiyinəgörə ilkin örtücü toxumaya aid edilir.
Epidermis yunan sözü olub, epi – xarici, derma isə dəri deməkdir. Epidermis hüceyrələri bir-biri ilə çox səx birləşərək bitkidə xaricdən xüsusi qoruyucu örtük qatı əmələ gətirir. Çox halda bu hüceyrələrin qılafında girinti-çıxıntılar olur ki, bu da dəricik hüceyrələrinin daha da möhkəm birləşməsinə səbəb olur. Epidermisə bəzən dəricik hüceyrələri də deyilir.
Adətən, ikiləpəli bitkilərin epidermisi yarpaq eninə doğru böyüdüyündən quruluşca enli və girintili-çıxıntılı olur. Əksinə, birləpəlilərdə zoğ və yarpaq uzununa böyüdüyündən dəricik hüceyrələri uzunsov quruluş alır.
Zoğ epidermisindən fərqli olaraq kökü xaricdən örtən epidermis, kök üsküyü hüceyrələrindən və ya qabıq parenximi hüceyrələrinin xarici qatından diferensiasiya edərək törəyir. Zoğ epidermisi isə apikal meristemin xarici qatından əmələ gəlir. Buna görə dəzoğ və kök epidermisi mənşəcə müxtəlif hesab edilir. Birincinin ağızcıqsız, ikincinin isə ağızcıqlı olması və nisbətən fərqli funksiya daşıması qeyd olunur.
Epidermis bir qat hüceyrələrdən ibarət olur. Lakin bir sıra bitkilərdə, məsələn, fikusda 3, tut fəsiləsi nümayəndələrində, pambıqda və s. epidermis bir neçə qatdan ibarət olur. Çoxsaylı epidermisin digər əlavə qatları inkişafın sonrakı mərhələlərində subepidermal hüceyrələrin periklinal istiqamətdə bölünməsi nəticəsində törəyir. Fikusda yarpaq altlığı düşdükdən sonra epidermisdə periklinal bölünmə başlayaraq epidermis qatı artır.
Sonrakı inkişaf mərhələsində yarpaq dartılıb uzandıqca antiklinal bölünmə başlayır. Epidermisin daxili qatları daha şiddətli dartılmaya məruz qalır və burada ən iri litosit adlanan hüceyrə kalsium karbonat yığıntısından ibarət və gövdəcikli silisium sistoliti əmələ gətirir. Litosit hüceyrə bölünmür, ancaq iriləşir və hətta mezofilə və xaricə doğru çıxıntı da əmələ gətirir.
Çoxsaylı epidermis qatlarını bitkilər təkamüldə quraqlığa uyöunlaşma prosesində qazanmışlar. Paleobotaniklərin soruculuq,sintezetmə və qıcıqlanma qabiliyyəti də vardır. Epidermis mürəkkəb və çoxfunksiyalı toxuma olmaqla, aşağıdakı müxtəlif quruluşlu və funksiyalı hüceyrələrdən təşkil olunmuşdur:
- Epidermisi təşkil edən hüceyrələr
- Ağızcıq aparatını təşkil edən hüceyrələr
- Epidermisin törəməsi olan trixomalar, tükcüklər, mum və kutikul təbəqəsi.
Epidermisi təşkil edən hüceyrələr, əsasən, şəffaf rəngdə olub, sitoplazması qılafın divarlarına yönəlir. Nüvə isə mərkəzdə yerləşir. Epidermis hüceyrələrində yüksək aktivliyə malik holci kompleksi və endoplazmatik retikumların daha çox olması sübut edir ki, bu hüceyrələr aktiv sintezetmə qabiliyyətinə də malikdirlər. Epidermis hüceyrələrində adətən çoxlu leykoplastlar olur. Lakin burada az miqdarda xloroplastlar da mövcuddur.
Ancaq bu xloroplastlar zəif aktivli, tərkibi bir neçə qranlardan, yaxşı inkişaf etməmiş tillokoloidlərdən və sadə xlorofil piqmentindən ibarətdir. Bəzən bitkilərin kölgəli hissəsində, epidermisdə fotosintetik aktivliyə malik xloroplastlara da rast gəlinir.
Ləçəklərin və meyvələrin epidermisində antisian və antixlor piqmenti olmasına görə, bunlar müxtəlif rənglərdə olur. Epidermis hüceyrələrində bəzən duz kristalları da olur. Rəngsiz plastidlər və bu duz kristalları hüceyrəyə parıltılıq verərək günəş şüalarını əks etdirir, yarpağı bə başqa orqanları çox qızmağa qoymur, eyni zamanda artıq buxarlanmanın da qarşısını alır. Epidermis hüceyrələrinin şəffaf olması, alt hissədə yerləşən xloroplastla zəngin fotosintez parenximinə – xlorenximə çoxlu işıq şüası düşməsini təmin edir.
Epidermis hüceyrələri mühüm fizioloji funksiyaları – transpirasiya və qaz mübadiləsini tənzimləməsini, tənəffüs və bir sıra metabolik prosesləri həyata keçirir.
Dəricik hüceyrələrinin sıx yerləşməsi və qoruyucu kutikul qatının olması yarpaq və cavan zoğlara müəyyən qədər möhkəmlik verərək mexaniki funksiya daşıyır. Epidermisdə metabolik proseslərin məhsulu olan ehtiyat qida maddələri də toplanır. Dəricik hüceyrələri işıq siqnalının qəbul edilərək yarpaqların hərəkətini və induksiyanı həyata keçirmək funksiyasını da daşıyır.
KUTİKUL və MUM təbəqəsi. Xarici tərəfdən epidermis bütünlüklə kutikul və ya mum təbəqəsi ilə örtülmüş olur. Kutikulun tərkibi, epidermis hüceyrələrinin maddələr mübadiləsi nəticəsində ifraz etdiyi kutin, mum və bioloji aktiv maddələrdən ibarət olur. Kutikul təbəqəsinə bəzəin dəricik üstü də deyilir. Kutin – latınca kutikus, yəni dəri sözündən götürülmüşdür. Kutikul təbəqəsi bitkilərdə qoruyucu funksiya daşıyır. O, yarpağı islanmaqdan, artıq buxarlanmadan və mikroorqanizmlərdən qoruyur. Ultra quruluşda kutikulaya nəzər saldıqda epidermisin sitoplazmasından kutikul qatının üstünə kimi çox xırda kanalcıqlar şaxələndiyi görünür. Bu kanalcıqlar vasitəsi ilə qaz mübadiləsi və müxtəlif maddələrin hərəkəti yerinə yetirilir.
Mum təbəqəsi də kutikul təbəqəsi kimi qoruyucu rol oynayır. Mum təbəqəsinə ən çox gavalı, gilas meyvələrində rast gəlmək olar. Mum təbəqəsi yağlı olduğuna görə yağış yağarkən suyu öz üzərində saxlamır.
Ekoloji şəraitdən asılı olaraq kutikul və mum təbəqəsi də nazik və qalın ola bilər. Kutikul və mum təbəqəsi ilə epidermisin qılafı arasında pektinli qat da mövcuddur. Bu pektinli qat kutikulun epidermisə daha sıx və möhkəm birləşməsi ilə yanaşı, epidermisin kutikul ilə bərabər daha etibarlı qorunmasını təmin edir.
SKAN-layıcı elektron mikroskopunun köməyi ilə müəyyən edilmişdir ki, bəzi bitkilərdə (məsələn, şamkimilərdə) kutikul epidermisin üzərində xüsusi çıxıntılar, pipikciklər əmələ gətirir. Bu pipikcikər hər növdə xüsusi qanunauyğunluqla düzülərək vacib taksonomik əhəmiyyət kəsb edir.
PERİDERM VƏ YA MANTAR ÖRTÜYÜ
Periderm örtücü toxumanın ikinci növü olub, çoxillik ağac və kolları xarici mühit amillərinin təsirindən qoruyur. Çoxillik bitkilərdə, xüsusən ağac və kollarda epidermis adətən mantar örtüyü ilə əvəz olunur. Mantar örtüyü və ya periderm, epidermisə nisbətən qalın və möhkəm örtükdür. Bu örtücü toxuma ağac və kolların gövdələrini temperaturun təsirindən, buxarlanmadan vəs. qoruyur. Epidermisin mantarla əvəz edilməsini biz ağac və kol bitkilərinin birillik zoğları üzərində yayın ortalarında və payızın başlanğıcında müşahidə edə bilərik. Periderm ikinci inkişaf mənşəli toxumadır.
Zoğun böyüməsiilə əlaqədar olaraq epidermisin altında yerləşmiş parenxim hüceyrələr meristematik vəziyyətə keçərək bölünməyə başlayır. Bu qayda üzrə mantar kambi-fellogen əmələ gəlir ki, o da sonra öz növbəsində bölünərək daxilə və xaricə doğru hüceyrələrə ayrılır. Adətən xaricə ayrılan hüceyrələr miqdarca daha çoxdur. Onlara dərhal suberin maddəsi hoparaq toxuma arasında əlaqəni kəsir və epidermisin canlı hüceyrələrində maddələr mübadiləsi dayanır və onlar tələf olur. Mantarlaşmış bu hüceyrə qatı fellem adlanır. Fellem – yunanca mantar deməkdir. Fellogendən daxilə doğru ayrılan canlı parenxim hüceyrələr mantar parenximi və ya felloderm adlanır. Bəzən felloderm bir qat hüceyrədən ibarət olur. Fellogendən törəyən mantarlaşmış hüceyrəər isə xaricə doğru fellem qatına tərəf yönəlir (kəndəlaşda).
İlk dövrlərdə felloderm hüceyrələrində bəzən xlorofil dənəcikləri də olur və bu toxuma assismilyasiya proseslərində iştirak edir. Ağac və kol bitkilərində ilkin fellogen qatı bir və ya bir neçə il fəaliyyətdə olur. Bu halda hamar periderm əvəzində ağaclarda qartmaq mantar əmələ gəlir. İlkin fellogen qatından daxilə doğru ayrı-ayrı sahəciklər şəklində yeni fellogenlər törəyir. Ancaq ot bitkilərində ilkin əmələ gəlmiş fellogen axıra qədər fəaliyyətini saxlayır.
Tam formalşmış mantar örtüyü üç qatdan ibarət olur:
- Fellem və ya mantarlaşmış hüceyrə qatı;
- Fellogen və ya mantar kambisi;
- Felloderm və ya mantar parenximi.
Fellogen törəməsi müxtəlif bitkilərdə müxtəlif formada gedir. Əksər hallarda o subepidermal hüceyrələrdən başlanğıc götürür, məs, kəndəlaşda, şamdangülündə və s. nadir hallarda fellogenə epidermis özü başlanğıc verir. Məsələn, armudda, almada, əzgildə, heyvada, söyüddə və s.
Ağ akasiyada (Robinia pseudacacia), Lənkəran akasiyasında (Albizia fulibrissin) fellogen ilkin qabığın ikinci, bəzən də üçüncü qatından törəyir. Moruqda, zirincdə, qarağatda fellogenin törəməsi ilkin qabığın daha dərin qatlarında başlayır. Nəhayət, fellogenin törəməsi ikinci qabıqda – yasəməndə (Spiraea opulifolia), leyləkotunda (Philadelphus coranarius) müşahidə edilir. Ağac bitkilərində fellogenin təkrar törəməsi bir qayda olaraq ikinci qabıqda baş verir.
Mantar hüceyrələri müxtəlif maddələrlə zəngin olur. Məsələn, müəyyən edilmişdir ki, mantar qatı və qartmaq örtük faydalı qazıntıların tapılmasında bioindikator kimi istifadə edilə bilər. Belə ki, filiz yerləşən ərazidə bitən ağacların peridermasının tərkibində həmin filizin kimyəvi elementlərinin miqdarı yüksək olur.
Toz ağacının (Betula pendula) mantarlaşmış periderm hüceyrələrində çoxlu miqdarda ağrəngli “betulin” toplanır ki, bu da gövdəyə və zoğa ağ rəng verir. Periderm hüceyrələri xaricə doğru inkişaf edib, dağılanda ətrafa ağ rəngli betulin maddəsi tökülür. Betulin antiseptik maddədir.
ƏDƏBİYYAT
- Hümbətov Z.İ., Əliyev B.M., Əliyev İ.F. Botanika fənnindən tədris və tədqiqat metodları. Apostrof. Bakı 2016
- Hümbətov Z.İ. Bitki anatomiyası və morfologiyası. Gəncə, 2002
- Tutayuq V.X. Bitki anatomiyası və morfologiyası. Bakı, 1967
- Tutayuq V.X. botanikadan praktikum. Bakı, 1979
- Афанасьева Н.Б., Березина Н.А. ботаника. Экология растений в 2 ч. Москва, 2016
- Коровкин О.А. анатомия и морфология высших растений. – Москва: Дрофа, 2007