AZƏRBAYCAN DÖVLƏT AQRAR UNİVERSİTETİ BİOLOGİYA  KAFEDRASI MÜHAZİRƏ   2 MÖVZU: Bitki hüceyrəsinin qılafı və hüceyrədə toplanan bioloji aktiv maddələr

BİOLOGİYA  KAFEDRASI

MÜHAZİRƏ   2

MÖVZU: Bitki hüceyrəsinin qılafı və hüceyrədə toplanan bioloji aktiv maddələr

Dos. Sərdarova A.S.

Plan:

1. Hüceyrədə toplanan bioloji aktiv və ehtiyat qida maddələri
2. Erqast maddələr
3. Bitki hüceyrəsinin qılafı
4. Qılafın ikinci qalınlaşması
5. Qılafın kimyəvi dəyişkənlikləri
6. Nüvə
7. Hüceyrənin çoxalması
8. Mitoz və ya kariogenez bölünmə
9. Amitoz
10. Meyoz və ya reduksion bölünmə
    

HÜCEYRƏDƏ TOPLANAN BİOLOJİ AKTİV VƏ

EHTİYAT QİDA MADDƏLƏRİ

Hüceyrədə toplanan bioloji aktiv və eləcə də ehtiyat qida maddələri mübadilə reaksiyaları nəticəsində yaranır. Bu maddələr hüceyrənin müxtəlif inkişaf fazalarında çoxalıb və ya tamamilə yox ola bilər. Yaşlı hüceyrələrdə cavan hüceyrələrə nisbətən ehtiyat qida maddələrin miqdarı daha çox olur. Bioloji aktiv maddələrdən fərqli olaraq ehtiyat qida maddələri müvəqqəti olaraq mübadilə reaksiyasında iştirak etmirlər. Ona görə də bəzən bu maddələrə – erqast (cansız) maddələr də deyilir. Bu maddələrdən bitki öz orqanizminin qurulmasında və eləcə də enerji mənbəyi kimi istifadə edir.

Bioloji aktiv maddələrə fermentlər, vitaminlər, bitki hormonları – auksinlər və s. misal göstərmək olar. Erqast maddələrə nişasta, duz kristalları, aleyron dənələri və s. aiddir.

Bitkilərin tərkibindəki kompleks maddələr içərisində ballast maddələr də vardır. Buna bitkilərdə olan sellüloza, pektin və polisaxaridləri misal göstərmək olar. Ümumiyyətlə, qeyd olunan maddələr bitkinin növündən, cinsindən və digər taksonomik vahidindən və hətta ekoloji xüsusiyyətindən də asılı olaraq çox dəyişkəndir.

Fermentlər. Bitkiləri fermentlər mənbəyi kimi hesab etmək olar. Onlar hüceyrədə gedən bütün biokimyəvi reaksiyaları tənzimləyərək həm də katalizator rolunu oynayır. Fermentlərə ən çox toxumlarda və digər orqanlarda rast gəlmək olar. Bitki hüceyrəsində müxtəlif tərkibli fermentlər vardır. İştirak etdikləri reaksiyanın xarakterindən asılı olaraq fermentlər müxtəlif qruplara ayrılır: hidrolazalar, oksidləşdiricilər, parçalayıcılar və s. bitkilərdə olan aktiv fermentlərdən proteazaları (zülalları hidroliz edir), hidrolazalar (karbohidratları hidroliz edir), lipaza (yağları – yağ turşusuna və qliserinə ayırır) misal göstərmək olar.

Hidrolazalar qrupuna aid olan amilazanın bitkiyə aid olan forması -amilazadır. -amilaza bakteriyaların, göbələklərin və bitkilərin tərkibində olur. O, qlikozid əlaqəsini parçalayaraq maltoza disaxaridini əmələ gətirir. Meyvələrin yetişməsində -amilaza meyvə nişastasını şəkərə çevirir. Toxumun cücərmə vaxtı aktivləşərək hüceyrədən kənarda toplanan nişastanı parçalayır. Buğdanın -amilazası səməni əmələgəlməsində əsas komponent hesab edilir.

Vitaminlər.  Vitaminlər ilk dəfə 1880-ci ildə böyük rus həkimi N.İ.Lunun tərəfindən kəşf edilmişdir. 1912-ci ildə polyak alimi K.Funk “vitamin” (vita həyat) terminini təklif etmişdir. Vitaminlər müxtəlif kimyəvi təbiətli üzvi birləşmələrdir.

Vitaminlər, əsasən, bitki orqanizmində sintez edilir. Heyvan və insan orqanizminə ancaq bitki mənşəli qida ilə keçir. Vitaminlər bioloji maddələr içərisində ən aktividir. Bitki orqanizmlərinin yaşayışında vitaminlərin rolu mübadilə reaksiyalarında iştirak etməkdən ibarətdir. Onlar xüsusi fermnetlərlə əlaqədə olur. Vitaminlər meyvələrdə, toxumda, meyvəköklərində, tərəvəz yarpaqlarında, yoxunlarda və s. bitki hissələrində toplanır.

Hazırda 45-dən artıq vitamin növü müəyyən edilmişdir. Onları şərti olaraq latın əlifbasının hərfləri ilə qeyd edirlər. Məs. A, B, S, D, E, K, PP və s. Yağlarda (A, D, E) və suda (B, S, PP və s.) həll olmasına görə vitaminlər iki qrupa ayrılır. Adətən yağlarda həll olan vitaminlər hüceyrə şirəsində, suda həll olanlar isə sitoplazmada toplanır.

A – (retinol) provitamini karotindən əmələ gəlir, əsasən, itburnunun meyvəsində, gicitkan və ispanağın  yarpağında, qarğıdalı cücərtisində, yerkökündə, göy soğanda, xaşada və s. çox olur. Heyvan və insan orqanizminin qara ciyərində A vitamininə çevrilir. Bu vitaminin çatışmazlığı zamanı infeksion xəstəliklərə həssaslıq, gecə korluğu, dəri və selikli qişanın quruluğu müşahidə olunur.

B – qrup vitaminləri, əsasən, insanlarda və heyvanlarda sinir sisteminin vitamini adlanır. B₁ (tiamin) vitamini bitkilərdə kökün qüvvətli inkişafını təmin edir. B₂ (riboflavin) bitkilərdə tənəffüs prosesində böyük rol oynayır. B₆ (piridoksin) bitki və heyvan orqanizmlərində maddələr mübadiləsinin gedişini nizamlayır. Bu qrup vitaminlər antioksidant xarakterli olub, əsasən, dənli bitkilərin toxumlarının qabığında, maya göbələyində, darıda, sarımsaqda, qarabaşaqda və s. olur.

Pp – (nikotin turşusu) vitamini bütün hüceyrələrdə maddələr mübadiləsi nəticəsində gedən oksidləşmə-reduksiya reaksiyalarında, əsasən isə, karbohidrat mübadiləsində aktiv iştirak edir. Nikotin turşusunun orqanizmdə çatışmaması pellaqra xəstəliyinin əmələ gəlməsinə səbəb olur.

Nikotin turşusu vitamin, əsasən, maya göbələyində, buğda və qarabaşaq toxumunun özəyində, yeməli göbələkdə, öldürgəndə, firəngüzümünün meyvəsində və s. olur.

Alkaloidlər. Qələvi xarakterli azotlu və toksiki üzvi birləşmədir (latınca alkali – qələvi, ərəbcə al-qali – bitki külü deməkdir). Alkaloid termini ilk dəfə 1819-cu ildə alman əczaçısı Karl Meyssner tərəfindən verilmişdir. Bir sıra bitkilərdə alkaloidli birləşmələr çox olduğundan heyvanlar tərəfindən yeyilmir. Məs. qaymaqçiçəklilər, badımcançiçəklilər, xaş-xaşkimilər, zanbaq və s. Çılpaqtoxumlu bitkilərdən olan qaraçöhrədə canlı orqanizmə öldürücü təsir göstərən yüksək toksiki alkaloid vardır. Bəzi bitkilərin tərkibindəki alkaloidlərdən narkotik tərkibli maddələr əldə edilir (xaş-xaş, kat, kokain kolu, çətənə və s.).

Alkaloidli bitkilərdən insanlar çox qədim dövrlərdən istifadə ediblər. Bizim eradan 2000 il əvvəl Mesopotomiyada alkaloidli ağrıkəsici dərman bitkiləri geniş istifadə edilib. Alkaloidli bitkilərdən müharibə dövründə zəhərli nizə və oxların (akonit, tubokurarin) hazırlanmasında istifadə edilib.

Fransız alimi Pyer Pelletye və Jozef Kavantu kinə (Cinchona) ağacının qabığından xinin (1820) və çilibuxa (Strychnos nux-vomica) ağacından strixin (1818) alkaloidləri əldə etmişlər. Kinə çox qiymətli dərman vasitəsi olub, o dövrlər çox yayılan malyariya xəstəliyində geniş istifadə edilirdi. Strixinin çox yüksək toksiki təsirli maddədir, ondan alaq otlarına və bəzi bitki xəstəliklərinə qarşı pepsidid kimi istifadə edirlər.

Sonralar xanımotundan-atropin, xaş-xaşın süd şirəsindən-papaverin, morfin, kofein, tütünün yarpağından-nikotin əldə edilir. Bir sıra zəif alkaloid tərkibli bitkilərin dəmləməsindən – çay, kofe, kakao gündəlik olaraq istifadə edilir.

Qlikozidlər – təbii maddələrin,çoxsaylı şəkərlərin, spirtlərlə, aldehidlərlə, fenollarla və s. birləşməsindən əmələ gəlir. Bəzi qlikozidlərdən tibbdə dərman maddələri kimi (məs. ürəkotu və inciçiçəyindən ürək qlikozidləri alınır) istifadə edilir.

Qlikozidlərə eyni zamanda hüceyrə şirəsinin piqmentləri olan flavonoidlər də daxildir. Flavonoidlərdən olan antiosan hüceyrə şirəsinə qırmızı, göy, bənövşəyi və ya sarı rəng verir.

Bir sıra qlikozidlər fermentlərin təsiri və hava ilə təmasda tərkib birləşmələrinə parçalanaraq xoşagələn iy ifraz edir. Məs. çay, kofe, kakao və s. dəmlənərkən bunu müşahidə etmək olar.

Zəhərli qlikozidlərdən badamın, əriyin, şaftalının çəyirdəklərinin tərkibində olan amiqdalini (hidroliz yolu ilə sinil turşusu əmələ gəlir), badımcançiçəklilər fəsiləsinin bəzi növlərində olan solanin, xəşənbülün vegetativ və generativ orqanlarında toplanan kumarini və s. misal göstərmək olar. Sabunotunun kökümsovunda, qaraçörəkotunun toxumlarında olan saponin qlikozidi isə kök əmələgətirmə xüsusiyyətinə malikdirlər.

Üzvi turşular. Bitkilərin hüceyrə şirəsində alma, limon, kəhrəba, quzuqulağı və s. üzvi turşular olur. Bu turşular əsasən, yetişməmiş meyvələrdə çox olaraq yetişmə prosesində tənəffüsə sərf olunur və onlara turş dad verir. Buna görə də tam yetişmiş meyvələrdə onların miqdarı azalır. Üzvi turşuların duzları mineral ionlarla birgə hüceyrədəki osmotik proseslərdə böyük rol oynayır.

Flavonoidlər. Bitkilərin tərkibinə daxil olan çox geniş yayılmış bitki polifenollarıdır. Kimyəvi nöqteyi-nəzərdən flavonun hidrooksid törəməsidir. Bitki hüceyrəsinə rəng verən və metabolik proseslərdə iştirak edən piqmentidir. Onlar bitkidə metabolik proseslərdə antioksidant xarakterinə görə vacib əhəmiyyət daşıyırlar. Yaşıl çaydakı polifenollar ən qüvvətli antioksidantdırlar. Çayın fermentasiyasında (yəni temperaturun təsiri ilə qara, sarı, qırmızı rənglərə çevrilməsi) onun ətri artır, ancaq antioksidant funksiyası zəifləyir.

Ali bitkilərdə flavanoidlərin çox geniş yayılmış növləri mövcuddur. Antioksidantlar toxumalarda qırmızı, göy, bənövşəyi, flavonlar, auronlar, xalkonlar – sarı, narıncı rəngləri əmələ gətirir. Flavonlar fotosintez prosesində, liqnin suberin əmələ gəlmədə yaxından iştirak edirlər.

Flavonoidlərin bitkidə rolu az öyrənilmişdir, ancaq onlar bitki toxumalarının həddən artıq radiasiya təsirindən qoruyaraq patogen göbələklərə dözümlülük faktorunu artırır.

ERQAST MADDƏLƏR

Erqast maddələrə mübadilə prosesində müvəqqəti iştirak etməyən hüceyrədə ehtiyat fomasında toplanan birləşmələr aiddir. Bu birləşmələrə bərk, həll olmaz halda (nişasta vəzülal dənələri, hemisellüloza, yağlar), həllolanlara bəzi şəkərlər (qlükoza, fruktoza, saxaroza), bir sıra sadə zülallar (albumin və qlobulin), vitaminlər və s. aiddir. Erqast maddələr vakuollarda və sitoplazmada toplanır.

Nişasta dənəcikləri – bitkilərin hüceyrəsində ehtiyat qida maddəsi kimi ən geniş yayılan erqast maddədir. Quruluşuna görə müxtəlif bitkilərdə müxtəlif formalarda olurlar.

Aleyron dənəcikləri – ehtiyat zülal qranullarıdır. Adətən tam formalaşmış toxumların ehtiyat toxumalarında toplanır. Toxumların ilk formalaşması dövründə xırda vakuollarda zülallar damla halında yığılır. Toxumlar tam yetişib quruyan zaman vakuollardan su çəkilir, damla formalı zülallar kristalik hala – aleyron dənələrinə çevrilir. Bu zaman zülalı vakuolların ipozitheksafosfor turşusunun kalium-kalsium-magnezium duzları aleyron dənəciklərində kürə formasında ifraz olunur ki, buna da qloboid deyilir. Aleyron dənəciklərində müəyyən qədər fermentlər və fitin turşusu – mio-inozitol-heksafosfor turşusu kürəvari bədənciklərdə toplanır. Fitin turşusu cücərtinin inkişafı üçün vacib olan mənbədir.

Adi protein damalarından fərqli olaraq qloboid və kristallar yalnız aleyron dənəciklərində olur. Aleyron dənəcikləri, əsasən, toxumların tərkibində olaraq üç tipə ayrılır:

1. Qlaboidli toxum (taxılların və paxlalıların toxumları);
2. Qlaboidli və kristallı toxum (gənəgərçək və kətanın toxumları);
3. Oksalat-kalsium kristallı toxum (üzüm və çətirçiçəklilərin toxumları).

Bəzi bitkilərdə, məsələn, kartofda, danaqıranda və s. xaricdən amorf zülalla əhatə olunmayan tək-tək zülal kristaloidləri də əmələ gəlir. Həqiqi kristallardan fərqli olaraq kristaoidlər (müxtəlif turşu duzları) suda şişmə qabiliyətinə – hidrofob malikolur. Həm qloboidi, həm də kristaloidi olan aleyron dənəciklərinə mürəkkəb aleyron  dənəcikləri deyilir.

Liqnin – oduncaq və yaşlı hüceyrələrin əsas komponenti olub, polisaxaridlərə aiddir (liqnium – latınca oduncaq deməkdir). Hüceyrəyə sudan III məhlulu ilə təsir etdikdə liqnin qırmızı rəng alır. Ondan sənayedə aromatik birləşmələrin alınmasında geniş istifadə olunur. Emprik quruluşuna görə liqninlər çoxlu miqdarda aromatik nüvələri olan polimerlərdir.

Yağlar və ya lipid damlaları. Əksər hüceyrələrin gialoplazmasında duru damla formasında toplanır. Yağ damlaları bəzi bitkilərin toxum və meyvələrində (günəbaxan, zeytun, gənəgərçək, kücüt, pambıq, kətan, qoz) daha çox olur. Bəzi bitkilərin oduncaq parenximində də (yağ palması) yağlar çoxlu miqdarda toplanır.

         Yağlar çox yüksək enerjili ehtiyat qida maddələridir. Ona görə də yağ damlaları əksər bitkilərin gələcək orqanizmlərinin rüşeymində – toxumlarda, sporlarda və təpə meristemində daha çox olur.

Bitki yağlarının tərkibində fosfolipidlər çox olduğuna görə ondan istifadə etdikdə insan orqanizminə xolesterinin yığılmasının qarşısını alır.

Kristallar – bəzi üzvi və qeyri-üzvi turşuların duzları hüceyrədə kristal formasında toplanır. Bu kristallar xarakterik quruluşa malik olub, müxtəlif həndəsi fiqurlar (romb, düzbucaqlı, ulduz və s.) forması alır.

BİTKİ HÜCEYRƏSİNİN QILAFI

Bitki hüceyrəsinin qılafı heyvan hüceyrəsinin qılafından möhkəm struktura malik olması ilə fərqlənir. Kimyəvi tərkibcə bitki hüceyrəsinin qılafı sellüloza və pektinli birləşmələrdən ibarətdir. Sellüloza polisaxaridlər qrupuna daxil olaraq emprik formulu (C₆H₁₀O₃) belədir.

Sellülozanın molekulu (14) -D qlyukan xətli zənciridir (bir-birinin a birləşmiş qlükozanın təkrarlanan monomerləri). Qılaf protoplastın törəmə məhsuludur. Qılafın formalaşmasında əsas rol holci kompleksi və plazmalemmanın üzərinə düşür. Çünki bu membranlı sistemlər polisaxaridlərin sintezində iştirak edən fermentli komplekslərin daşıyıcısı və törədicisidir.

Hüceyrə yaşa dolduqca qılaf qalınlaşır və onda sellülozanın miqdarı çoxalır. Bəzən hüceyrələrin qılafında ehtiyat qida maddəsi kimi hemisellüloza da toplanır. Hemisellüloza sellülozaya nisbətən zəif birləşmədir. Ancaq o qılafın tərkibində liqninlə birgə bərkidici (sementləyici) amorf funksiyanı yerinə  yetirir. Qeyd olunan birləşmələrdən əlavə qılafın tərkibinə liqnin və bir sıra mineral maddələr – silisium, kalsium-karbonat, kalsium-oksalat da daxilola bilər. Bu maddələr miqdarından asılı olaraq qılafa möhkəmlik və ya elastiklik verir. Ümumiyyətlə, bu birləşmələr bitkilərin növündən və ekoloji şəraitdən asılı olaraq az, çox və ya heç olmaya bilər.

Məsələn, silisium birləşmələri n çox qatırquyruğu, pambıq, cil və eləcə də yosunların epidermis və tükcük hüceyrələrinin qılafında toplanır. Silisiumlaşma nəticəsində bu bitkilərin zoğ və yarpaqları sərtləşərək onlarda qoruyuculuq funksiyası artır. Bununla bitkilər ilbiz və s. canlılardan qotunur, ancaq bu halda otların heyvanlar tərəfindən yeyilməsi və yem keyfiyyəti aşağı düşür.

Bir sıra hüceyrələrin qılaflarında mum, kutin, suberin və lipidlər də toplana bilir. Bu birləşmələrəsas örtücü qatdan müstəqil olaraq əlavə olaraq qoruyucu örtük əmələ gətirir. Qoruyucu örtük hidrofil (su saxlayan) və ya su buraxmayan xarakterli olurlar. Bu xüsusiyyətlər səhrada bitən və kserofit bitkilərdə daha çox olur.

Bitki hüceyrəsinin qılafı göstərilən möhkəm strukturla yanaşı bir sıra həyati prosesləri də yerinə yetirir. Belə proseslərə maddələrin protoplasta daxil və xaric olması, hüceyrəyə forma, möhkəmlik verməsi və xarici təsirlərin qorumasını da aid etmək olar.

Nəhayət, möhkəm strukturlu bitki hüceyrəsinin qılafları birləşərək bitkinin yerüstü və yeraltı hissəsinin skeletini yaradır, ona möhkəmlik və forma verir. Eyni zamanda qılaf rəngsiz və şəffaf olmaqla günəş şüalarını çox asanlıqla protoplasta buraxma qabiliyyətinə də malikdir.

İlkin olaraq qılaf hüceyrənin bölünməsi dövründə iki yenicə əmələ gəlmiş nüvənin arasında törəməyə başlayır. Əmələ gələn bu lövhəcik ilkin aralıq qat adlanır və holci kompleksinin ifraz etdiyi yarım maye halında olan pektinli kütlədənibarət olur. İlkin lövhəcik tədricən inkişaf edərək hüceyrənin yan divarları ilə birləşir. Nəhayət, lövhəcik plazmodesmalarla işğal edilərək iki hüceyrə arasında əlaqə yaranır.

İlkin lövhəciyin formalaşmasından sonra hər iki yeni hüceyrənin protoplastı daxildən özünün xüsusi ilkin lövhəciyini əmələ gətirməyə başlayır. Beləliklə, üç qatdan ibarət qılaf formalaşmağa başlayır. Bu dövrdə pektinli birləşmələrlə bərabər çoxlu miqdarda aralıq birləşmə olan hemisellüloza sintez olunur. Hemisellüloza sellülozanın əmələ gəlməsi üçün ilkin məhsul hesab edilir.

Bu mərhələdə yeni əmələ gəlmiş qılaf qatlarını polyarlaşmış işıq mikroskopunda iki qara rəngli yan xətt kimi asanlıqla görmək mümkündür. Bu qara xətlərdən hər biri yeni əmələ gəlmiş hüceyrələrin ilkin qılafı adlanır. İlkin qılaf mərhələsi adətən yalnız meristematik (törədici) toxumanın hüceyrələrində qalır.

Sonralar ilkin qılaf hüceyrələrin daxili turqor təzyiqindən dartılaraq böyüməyə başlayır. Bu böyümədə yeni əmələ gəlmiş hüceyrə qılafı dartılıb qırılmır. Çünki, onun tərkibi amorf polisaxaridlərlə (hemisellüloza, pektinli birləşmə), bir də sellülozanın əsası olan mikrofibrillərdən ibarət olur. Mikrofibrillərin strukturu və kimyəvi tərkibi elektron mikroskopunun köməyi ilə müəyyənləşmişdir. Belə ki, bir neçə onluq sayda sapvari düzülmüş sellülozanın molekullar dəsti birləşərək qılafın əsas struktur vahidi olan mikrofibrilləri əmələ gətirir. Bu mitsel dəstinin (topasının) ölçüsü təqribən 10 nm-ə bərabər olur.

Hər mikrofibrilin diametri 10-30 nm, uzunluğu isə mikrometrlə ola bilər. Mikrofibrillər isə işıq mikroskopunda görünə bilən makrofibrilləri (0,4-0,5 mkm ölçüdə lif və ya lövhəciklər) əmələ gətirir.

QILAFIN İKİNCİ QALINLAŞMASI

Qılafın ilkin qatının inkişafı əksər hüceyrələrdə böyümə və inkişafın qurtarması ilə dayanır. Belə hüceyrələr ömrünün sonunadək nazik qatla əhatə olunur.

Bəzi hüceyrələrdə isə qılafın daxildən qalınlaşması hətta hüceyrənin böyümə və inkişafının qurtarmasından sonra da davam edir. Bu halda qılafın daxildən qalınlaşması hesabına protoplastın sahəsi getdikcə kiçilir. Qılafda belə prosesin baş verməsi – ikinci qalınlaşma, əmələ gələn qatı isə – ikinci qat adlandırılır. Bir qrup hüceyrələrdə (əksər liflərdə, boruların üzvcüklərində, traxeidlərdə) ikinci qılafın əmələ gəlməsi protoplastın əsas funksiyasının zəifləyərək dayandığına görə bundan sonra hüceyrə ölür. Ancaq protoplastı canlı olan hüceyrələr də güclü ikinci qata (oduncağın parenxim hüceyrələri, çılpaqtoxumluların floeması) malik ola bilər.

Mexaniki funksiyasına görə qılafın kinci qatınln quruluşu və kimyəvi tərkibi birinci qatdan fərqlənir. İkinci qatda suyun miqdarı az olmaqla sellüloza mikrofibrilləri çox olub yaxın və paralel yeləşir.

Məsələn, odunlaşmamış ikinci qalınlaşmada (pambıq tükcüklərində, kənafın liflərində) sellülozanın miqdarı 96%-ə çata bilir. Sellülozadan qiymətli xammal kimi xalq təsərrüfatında kağız, süni ipək, partlayıcı maddə, lak, spirt və s. məhsullar əldə edilir.

Qılafın güclü inkişaf etmiş ikinci qalınlaşma sahəsində əsasən üç konsentrik qatın olmasını müşahidə etmək olar. Bu sahələr bir-birindən qalınlığına, kimyəvi tərkibinə və fiziki xüsusiyyətlərinə görə fərqlənir:

1. Xarici və keçici qat (ilkin qatla yanaşı yerləşən nazik qat)
2. Orta qat (daha güclü inkişaf edən qat)
3. Daxili qat (hüceyrənin möhtəviyyatı ilə sərhədlənən nazik qat).

Qılafın ikinci qalınlaşmasındakı bu tipdə olan 3 laylı qat, əsasən çılpaqtoxumlu bitkilərin oduncaq elementlərinə və bəzi örtülütoxumlulara aiddir. Ancaq hüceyrəsinin  qılafı zəif inkişaf edən növlərdə qat ya iki sayda və ya laylara bölünməyərək eyni kütləli olur.

Hüceyrələrin yerinə yetirdiyi funksiyaya görə onların qılaflarında qalınlaşma bəzən bərabər laylarla yox, müxtəlif formalarda gedir. Məsələn,sudaşıyıcı hüceyrələrin divarları (borular və traxeidlər) əksərən halqavari və yayvari qalınlaşmaya malik olurlar. Bəzən yayvari və halqavari qalınlaşma prozenxim tipli hüceyrələrin qılafında da təsadüf edilir. Həlqəvari qalınlaşma olan borulardan su daşındığı üşün bu tip qalınlaşma onlara bir sıra üstünlüklər – elastiklik və möhkəmliklə bərabər qonşu hüceyrələrdən basılıb sıxılmağa imkan vermir. Yayvari qalınlaşmada hüceyrələr möhkəmlik və elastikliyinə görə dartılma, əyilmə və qısalmağa çox dözümlüdür. Bu teksturalı hüceyrələr mexaniki funksiya daşıyıcı liflərə (pambıq lifləri( aiddir.

Bəzən qılafda qalınlaşmalar tor formasında da olur, belə qalınlaşmaya torvari qalınlaşma, hüceyrə qılafında sadə deşiklərlə əmələ gələn qalınlaşma tipinə isə nöqtəli qalınlaşma deyilir. Teksturasına görə pilləli qalınlaşma da mövcuddur.

Mexaniki toxumalarda qalınlaşma, bəzən hüceyrənin qılafı boyu bərabər və ya qeyri-bərabər gedir. Buna görə də kollenxim toxumaların müxtəlif formaları (laylı, bucaqlı) əmələ gəlir.

Plazmodesmalar (desmosomlar) hüceyrələrin protoplastları arasında əlaqə yaradan nazik sitoplazmatik tellərdir. Plazmodesmalar yalnız bitki hüceyrələrinə xasdır və ilk dəfə olaraq 1879-cu ildə E.Tanql tərəfindən işıq mikroskopunda qılafşişirdici maddə ilə işlənərək müəyyən edilmişdir. Elektron mikroskopun kəşfindən sonra bu açılış bir daha təsdiqləndi.

Plazmodesmaların divarı hüceyrə bölünməsinin sitogenez mərhələsində plazmolemmadan törəyir. Müəyyən edilmişdir ki, sitogenez mərhələsində hüceyrə qılafının əmələ gəlməsində pektinli holci qovucuqları arasında retikulyar elementlər hesabına  sitoplazma iki qız hüceyrə arasında tam ayrılmır ki, bu da plazmodesmalara çevrilir.

Plazmodesma kanalının mərkəzindən endoplazmatik retikulumlar keçərək hüceyrələr arasında sitoplazmatik əlaqə yaranır. Plazmodesmaların kanallarının divarları holci kompleksinin membranlarının qatışması nəticəsində əmələ gələn plazmollema ilə örtülür. Plazmodesmalar bir neçə onluq sayda olaraq topalara yığılır. Qılafında ikinci qalınlaşma olmayan hüceyrələrdə plazmodesmalar tək-tək yerləşirlər.

Sitogenezdə törəyən plazmodesmalar ilkin plazmodesmalar adlanır. Plazmodesmalar eyni zamanda sonralar formalaşan qılafın içindən keçərək – yol açaraq (de nova) əmələ gələ bilir. Ümumiyyətlə, sitogenezdən sonra əmələ gələn plazmodesmalar ikincili plazmodesmalar adlanır. İlkin plazmodesmalar şaxələnmə prosesinə də uğrayır.

Plazmodesmalar işıq mikroskopunda ən yaxşı şişkinləşmiş toxumlarda (palma, xurma, əncir) və ya ehtiyat toxumalarında görünür. Bunun üçün hazırlanmış preparata yod və ya fuksin məhlulu ilə təsir edərək boyamaq lazımdır.

Məsamələr. İlkin qılaf üzərində ikinci qalınlaşmalar baş verərkən bəzi sahələrdə dairə halında olan qalınlaşma əmələ gəlmir və xüsusi boşluqlar qalır. Bu boşluqlardan hüceyrəarası əlaqə üçün plazmodesmaların kanalları keçir.

Məsamələr hüceyrənin ontogenezində ikinci qılaf komponentlərinin qeyri-bərabər qalınlaşması nəticəsində əmələ gəlir. Ümumiyyətlə məsamələrə tam boş kanalkimi baxmaq olmaz. Çünki ilkin qılafın nazik pərdəsi hər iki hüceyrə arasındakı yaranmış məsamənin orta hissəsində deşilməmiş qalır. Məsamələr iki qonşu hüceyrələrin qılafında qarşı-qarşıya yerləşir və bunlar məsamə cütlüyü əmələ gətirirlər. İki məsamə arasındakı ilkin qılafın divarları və orta lövhəciyi məsamə membranı adlanır.

Qılafda əmələ gələn məsamə boşluğundan asılı olaraq iki tipdə, sadə və haşiyəli (mürəkkəb) məsamə tipləri müəyyən edilmişdir. Sadə tipdə dəlik hüceyrə boşluğundan ilkin qılafa qədər eyni ölçüdə – silindr formasında olur. Haşiyəli tipdə isə ilkin qılafdan hüceyrə boşluğuna getdikcə dəlik daralaraq sanki fincana bənzəyir.

İki qonşu məsamə arasındakı ilkin qılafın qalığı olan nazik pərdə qatı qapayıcı pərdə  adlanır.

QILAFIN KİMYƏVİ DƏYİŞKƏNLİKLƏRİ

Qılaf öz ontogenezi dövründə kimyəvi və fiziki xüsusiyyətlərinə görə müxtəlif dəyişikliklərə uğrayır. Qılafın dəyişkənliklərinə odunlaşmanı, mantarlaşmanı və selikləşməni aid etmək olar. Əksər hallarda qılafın birinci və ikinci qatının matriksində liqnin tolanır. Liqninləşmə prosesi qılafın elastikliyinin itirilməsi, keçiriciliyinin azalması və möhkəmliyinin artmasına səbəb olur ki, buna da odunlaşma deyilir. Odunlaşma nəticəsində hüceyrənin möhtəviyyatı ölür, ancaq o, bir sıra vacib fizioloji suyun daşınması, mexaniki və s. funksiyaları yerinə yetirir. Linqifiqasiya yolu ilə odunlaşma nəticəsində oduncaq uzun müddət çürüməyə davamlı olur. Ancaq bir sıra hüceyrələrdə odunlaşma möhtəviyyatın tam məhv olması ilə nəticələnmir. Məsələn, ağac bitkilərinin gövdəsində olan oduncaq parenximi hüceyrələri buna misal ola bilər. Belə hüceyrələrin qılafında çoxlu sayda məsamələr saxlanılır. Heyva və armud meyvələrinin daşlaşmış hüceyrələrində qılafın odunlaşmasına baxmayaraq, o, öz möhtəviyyatının canlılığını uzun müddət itirmir.

Kutin – hüceyrə qılafınınxarici mühitlə sərhədlənən qatında (kutikul); suberin – plazmolemma ilə sərhədlənən daxili qatda toplanır. Mum təbəqə isə göstərilən laylarla qarışıq və ya müstəqil olaraq yalnız qılafın xarici qatında örtük əmələ gətirir.

Bu birləşmələr hüceyrə və qılafın xarici mühit amillərinin təsirindən qorunmasında və dözümlülüyündə mühümrol oynayır. Məsələn, lipidli birləşmələr hüceyrə səthindən artıq buxarlanmanın, suberin isə su və müxtəlif qazların hüceyrəyə daxil olmasının qarşısını alır. Bu maddələr çox toplandıqda isə keçiriciliyin tamam kəsilməsinə görə hüceyrənin möhtəviyyatı ölür və bu hadisəyə mantarlaşma deyilir. Mantarlaşma vacib bioloji proses olub bitkiləri soyuqdan, istidən və xarici mühitin mənfi təsirlərindən qoruyur.

Minerallaşma. Bəzi hüceyrələrin qılafında mineral duzlar (silisium, kalsium-karbonat və s.) toplanır. Bu hadisəyə əsasən, qatırquyruğunun, cillərin və taxıların epidermis hüceyrələri uğrayır. Mineral duzlar qılafın mikrokapilyarlarını tutaraq onlara möhkəmlik və həm də kövrəklik verir. Minerallaşma nəticəsində bitki özünü selikləşmədən və bəzi zərərvericilərdən (ilbizlərdən, qurdlardan) qoruyur. Ona görə də yem məqsədi ilə bu bitkiləri çiçəkləmədən əvvəl biçmək lazımdır.

Selikləşmə. Bəzən hüceyrələrin qılafında selik və yapışqanlı maddə (kitrə) əmələ gəlir. Bu birləşmələr özlərində xeyli miqdarda su toplayaraq şişə bilir. Bir sıra toxumlarda (heyva,kivi, reyhan, qabaq və s.) selik quru halda toplanır. Səpin vaxtı bunlar lazımi qıdır su toplayaraq selikli örtük əmələ gətirir ki, bu da onların torpağa yaxşı yapışaraq cücərməsinə imkan yaradır. Bir qədər zəif selikləşmə kök üsküyündə də əmələ gələrək kökün sürüşərək torpaq qatlarından asanlıqla keçməsinə imkan yaradır. Kitrələr, əsasən, bitkilərin zədələnməsi dövründə əmələ gəlir. Bu birləşmə ən çox çəyirdək-meyvəlilərdə (şaftalı, gilas, ərik) olur. Kitrələr bəzi bitkilərin özək şüalarında və özək parenximində hüceyrə divarının sellülozasının selikləşməsi ilə yeniləşməsindən əmələ gəlir. Bəzən kitrələr gövdədən əlavə kökdə və hətta yarpaqda da (gəvən bitkisində) törəyə bilir.

Kimyəvi tərkibinə görə kitrələr karbohidratlara aiddir. Onların tərkibində Ca, K, Mg və bir sıra üzvi turşular da olur. Bu birləşmələr kimyəvi tərkiblərinə görə yox, fiziki xüsusiyyətlərinə görə fərqlənir. Bunlardan arobini, bassorini və s. göstərməkolar. Kitrələrdən xalq təsərrüfatında hərbi sənaye kompleksi üçün hazırlanan boyaqlarda, toxuculuq və qənnadı sənayesində geniş istifadə edilir.

NÜVƏ

Nüvə ilk dəfə bitki hüceyrəsində 1833-cü ildə R.Braun tərəfindən müəyyən edilmişdir. Nüvə yalnız sitoplazmada fəaliyyət göstərə bilir. O,irsi xüsusiyyətlərin daşıyıcısı olub, maddələr mübadiləsi, boy və inkişafa, eləcə də hüceyrədəki bütün metabolik proseslərə nəzarət edir. Hüceyrədəki zülal sintezi birbaşa nüvə tərəfindən idarə edilir.

Adətən nüvəsi çıxarılmış hüceyrə tez məhv olur. Ancaq bitki hüceyrəsinin bir müddət nüvəsiz yaşaya bilən nümayəndəsi, üzvi maddələr daşıyan (floemin ələkvari elementləri) hüceyrələridir. Lakin bu hüceyrələr də çox yaşaya bilməyib tezliklə sıradan çıxırlar. Nüvəsiz hüceyrələrə ali heyvan və insanların qırmızı qan kürəciklərini daşıyan hüceyrələri misal göstərmək olar.

Cavan meristematik hüceyrələrdə nüvə adətən mərkəzdə yerləşir. Ancaq hüceyrə tam formalaşıb yaşa dolduqca, vakuol mərkəzi hissəni tutanda nüvə sitoplazmada qılafa doğru sıxılır. Bəzi hallarda isə nüvə mərkəzdə yerləşərək sitoplazma ilə əhatələnir. Sitoplazma nüvə ətrafında hörümçək toru formasında şaxələərək nüvə cibciyini  əmələ gətirir. Nüvə vakuolları yararaq qılafətrafı sitoplazma ilə şaxəli surətdə əlaqəli olur. Bir çox hallarda isə nüvənin hüceyrədəki yerləşmə vəziyyəti metabolik prosesdən asılı olaraq dəyişkən olur.

Normal olaraq hüceyrələrdə bir nüvə olur, ancaq bəzi ixtisaslaşmış hüceyrələr (bəzən də inkişafının müəyyən mərhələsində) bir neçə nüvəli də ola bilərlər: mayalanmada iştirak edən nuklear endosperm hüceyrələri, üzvsüz vəzlər və s. İki və daha çox nüvəyə təbiətdə younların bəzi növlərində və göbələklərdə də rast gəlinir. Bəzi göbələklərin və yoxunların inkişafının müəyyən mərhələsində hüceyrədə iki nüvə ola bilər, buna dikarion hüceyrələr deyilir.

Bakteriyalar və göy-yaşıl yosunlarda tam formalaşmış nüvə olmur. Burada nüvə komponentləri sitoplazmada dağınıq (diffuz) vəziyyətdə olur.

Nukleoplazma (karioplazma) – xromosom və nüvəciklər yerləşən, zülallardan ibarət olankolloid məhluludur. O nüvənin matriksini təşkil edir. Nukleoplazmanın tərkibinə müxtəlif fermentlər və nukleotidlər daxildir. Nukleotidlər DNT və fermentlərin replikasiyası üçün vacib hesab edilir. Nukleoplazma nüvə orqanoidləri arasında əlaqə yratmaqla, eyni zamanda tərkibindən keçən maddələri ayırıb nizamlayır.

Nukleoplazma iki kolloid maddə kütləsindən ibarətdir; nüvə şirəsi – kariolimf və xromatin. Xromatin çox kiçik dənəvər quruluşlu olub nüvə şirəsinin içərisində bərabər yayılır. Xromatin boyanı yaxşı götürür. Ona görə də ona yunanca “chroma” rəngli sözünün mənasında adlandırırlar. Xromatin komacıqlar nazik və boş fibrillər yığımını təşkil edir. Əslində xromatin diferensiasiya etməmiş xromosomlardır.

Nüvəcik – sferik quruluşa malik 1-3 mkm ölçüdə, zülal və RNT-dən (nukleoproteidlərdən) ribosom sələfindən təşkil olunmuş orqanoiddir. RNT molekulu DNT molekulu kimi nukleotid zəncirindən ibarətdir, ancaq RNT nukleotidi dezoksiriboza – riboza, timin isə urasil ilə əvəz olunur. DNT molekulundan fərqli olaraq RNT molekulası bir zəncirdən ibarətdir. Nüvəciklər xromosomların müəyyən lokuslarında-ribosom RNT-sini kodlaşdıran gen sıralarında əmələ gəlir.

nüvəcik kütləsi üç əsas zonaya ayrılır: I-nüvəcikdaxili xromotin zonası; II-ribonukleoproteiddən (RNP) ibarət fibrillər zonası (5-10nm); III-10-20 nm ölçüdə olan qranullar zonası. İşıq mikroskopunda qranulyar zonası torvari-hetrogen görünür, fibrilyar zona isə amorf olaraq nəzərə çarpır. Nüvəciklər nüvə plazmasının içərisində sərbəst hərəkət edə bilir, bəzən də nüvənin içərisindən maneəsiz olaraq onun xaricinə çıxırlar. Nüvəcik hüceyrə bölünməsində profazadan metofazaya keçid mərhələsində həll olur. O, nüvədə bir və ya bir neçə ədəd ola bilər. Nüvəciklər nüvəyə nisbətən daha qatı konsistensaya malikdir.

Xromosomlar. Xromosom termini ilk dəfə 1888-ci ildə V.Valdeyer təklif etmişdir. 1848-ci ildə alman botaniki V.Qofmeyster tradeskansiya tozcuqlarının ana hüceyrələrini tədqiq edərkən xromosomları müşahidə etmişdir.

Xromosom hüceyrə nüvəsinin orqanoidi olub genlərinin daşıyıcısı və orqanizm və hüceyrənin irsi xüsusiyyətlərini müəyyənləşdirir. Xromosomlar özündən törətmə xüsusiyyətinə malik olub, struktur və funksional fərdilik daşıyır və bir sıra genetik əlamətləri nəsillərdə saxlamağa qadirdir. Xromosomun əsasını DNT-nin fasiləsiz ikizəncirli zülalla birləşən bir nukleoproetid molekulası təşkil edir. Xromosomlar kimyəvi tərkibinə görə zülal, DNT və nukleoproteiddən təşkil olunmuşdur. Nukleotid 3 komponentdən ibarət olur: fosfor turşusunun qalığı, dezoksibiroza, dörd azotlu əsaslardan biri – adenin (A), quanin (Q), timin (T), sitozin (S). nukleotidlər müxtəlif qaydada zəncirvari quruluşdan ibarətdir. Bu quruluşda bir qayda olaraq adenin-timinlə (A-T), quanin isə sitozinlə (Q-S) birləşir. Bu ikiqat zəncir kişik sahə tutmaq üçün öz oxu ətrafında burulur. DNT molekulunun əsas xüsusiyyətlərindən biri replikasiyadır (öz-özünə ikiləşmə). Bu zaman nukleid zənciri aralanaraq onun hər biri itirilmiş sahəni bərpa edir.

DNT-nin strukturu və trkibi ilk dəfə ingilis alimləri Corc Uotson və F.Krik (1953) tərəfindən müəyyən edilmişdir. Hüceyrəyə xas olan zülallardan birinin DNT molekulundakı nukleitid ardıcıllığına genetik kod deyilir.

HÜCEYRƏNİN ÇOXALMASI

Hər bir hüceyrə özü-özülyündə bölünmə yolu ilə əmələ gəlir. Hüceyrənin bölünməsi yolu ilə bitki orqanizmi ziqotadan inkişaf edərək formalaşır və öz ontogenezini başa vurur. Bitkilər təkamül tarixində ibtidaidən aliliyə doğru inkişaf etdikcə, hüceyrələrin müxtəlif formalı bölünmə tiplərini əldə etmişlər.

Nüvə təkamüldə nukleotidlərdən xromosomların əmələ gəlməsi və sitoplazmadan membranla ayrılmasından sonra törəmişdir. Ancaq ontogenezdə nüvə yalnız nüvədən törəyir.

Nüvənin bölünməsi həmişə hüceyrənin bölünməsi ilə nəticələnir. Hüceyrədə bölünməni törədən faktorlar  çox müxtəlif ola bilər. Məsələn, nüvə ölçüsünün sitoplazmanın ölçüsü ilə qeyri-bərabər olması. Bu zaman sitoplazma çox böyüyür və tək nüvə oradakı həyati proseslərin normal idarə olunmasını təmin edə bilmir, qılaf ilə sitoplazmanın ümumi ölçüsünün uyğun olmamasl, müxtəlif hormon və boy maddələrinin təsiri və s.  Təkhüceyrəli orqanizmlər hər gün və hətta hər saatda bölünərək eyni şəkildə çoxlu hüceyrə kütləsi əmələ gətirir.

MİTOZ VƏ YA KARİOGENEZ BÖLÜNMƏ

Bu bölünmə tipinə ali orqanizmlərin bədənini təşkil edən somatik (bədən) hüceyrələr uğrayır. Mitos – yunanca tel, sap deməkdir. Tel, yaxud sap mənasında xromosomların əmələ gəlməsi ilə əlaqədar olaraq, yeni, nüvələrin törəməsi nəzərdə tutulur. Mitoz bölünməyə kariogenez bölünmə də deyilir. Kariogenez isə yunanca karyo – nüvə, kinesis – hərəkət, yəni nüvənin hərəkəti deməkdir.

Mitoz bölünmə mürəkkəb bölünmə olub, bir-birinin ardınca davam edən müxtəlif fazalardan ibarətdir. Bu bölünmə bir-biri ilə sıx əlaqəli olan – interfaza, mitoz və sitogenez mərhələlərindən ibarətdir. Onun davamı 1-30 saat çəkə bilir.

İnterfaza qeyri-müəyyən dövrü əhatə edərək 1 saatdan bir neçə ilə kimi davam edə bilər. İnterfazada nüvə adi haldakına nisbətən iri olub, zəif dənəvər tərkibə malikdir. Nüvəciklər aydın görünür. Xromosomlar dekondensivləşmiş olaraq rəng götürmür.

Bu fazada hüceyrənin bölünməsinə hazırlıq getdiyi üçün  metabolik sistemdə mürəkkəb biokimyəvi proseslər gedir. İnterfaza öz növbəsində üç fazaya: G₁-S- və G₂ ayrılır.

G₁ – faza mitozdan dərhal sonra başlayır. Bu yüksək biokimyəvi aktivlik dövrüdür. Bu dövrdə hüceyrənin ölçüləri böyüyür, orqanoidlərin, daxili membranların və sitoplazmanın digər komponentlərinin sayı və kütləsi artır. S – mərhələdə (S-ingilis dilində  synthesis – sintez deməkdir) DNT-nin replikasiyası baş verir. Replikasiyanın əvvəlində diploid nüvədə DNT 2C olur (2C-haploid dəstə uyğun olan DNT sayı) S – mərhələsinin sonunda, DNT – sayı 4C-ə qədər çoxalır. Eyni zamanda S faza mərhələsində DNT ilə əlaqəli olan çoxlu sayda histonlar və digər başqa zülallar sintez olunur. S faza mərhələsindən sonra hüceyrə G2 fazasından mitoz başlayır.

S faza mərhələsinin əsas rolu DNT-nin tamlıqla replikasiyasını və reparasiyası (bərpasını) əmələ gətirməkdi. Plazmatik membranın altında olan və nüvəni dövrələyən profaza əvvəlki halqanın mikroborucuqları – mikroborucuqlardan ibarət halqavari qurşaq (hüceyrənin bölünməsinə uyğun olan) müstəvisi G₄ fazasında da əmələ gəlir. Mitoz dövründə S fazada sintez edilən genetik material (2 DNT) iki qız nüvələr arasında bərabər halda bölünür. G – ingilis dilində – gap-aralıq deməkdir.

Tipik hüceyrə tsiklində növbəti mərhələyə keçid nəzarət nöqtələrində müəyyən edilir. Bundan ilki G₁-S faza arasında, ikinci isə S-G₂ müşahidə edilir. Birinci nəzarət nöqtəsində hüceyrənin S fazaya keçməsi, ikinci nəzarət nöqtəsində isə mitoza başlayıb-başlamaması müəyyən edilir. Üçüncü nəzarət nöqtəsində metafaza olub, xromosomlar bölünmə atmalarına bərabər sayda birləşmirsə, ana fazanı gecikdirir. Hüceyrənin bölünmə tsikli, əsasən, nəzarət nöqtələrində tsiklin idarə edilməsi üçün lazım olan protokinazaların aktivləşməsindən asılı olur.

Görünür, bütün eukaroitlarda hüceyrələrin bölünmə tsiklinin idarə olunması ümumən eynilik təşkil edir. Bu kinazalar katalik subvahidlərdən ibarət olur. Hüceyrə tsikllərini nizamlayan, əsasən, auksinlər və sitokininlərdir.

G₁ – fazasında hüceyrələr əlavə olaraq bir neçə xüsusiyyətlərə malik ola bilir. Məsələn, müəyyən stimullaşdırıcıların təsiri ilə hüceyrə ani olaraq bölünməyə, hüceyrə tsiklini davam etdirməyə və ya S fazaya keçə bilər. Bəzən də mühit amillərinin təsirinə (qış sükunəti) cavab reaksiyası olaraq hüceyrə tsikli dayanaraq bölünmə gec başlayır. Bu cür olan sakitlik-sükunət mərhələsini əksər hallarda Go fazası adlandırırlar. Başqa mümkün olan variantlar – diferensiasiya və ya proqramlaşdırılmış hüceyrə məhvi, genetik proqram olub hüceyrəni məhvə doğru aparır.

Bəzi hüceyrələrdə nüvədə ardıcıl bölünmə olmadan yalnız DNT-nin replikasiyası baş verir. Bu proses endoreduplikasiya adlanır. Belə halda nüvə poliploid (endopoliplodiya və ya endoplodiya) olur. Endoplodiya ayrılıqda bəzi hüceyrələrin və ya toxuma, orqan hüceyrəsinin diferensiasiyasının bir mərhələsi (məsələn, ərəbotunun trixoması) ola bilər. Əksər bitki hüceyrələrində hüceyrənin həcmi ilə poliplodizasiya arasında müxbət asılılıq olur. Çox güman ki, iri həcçli və çoxsaylı hüceyrələrin formlaşması üçün poliploid nüvə olması vacibdir.

İnterfaza tam vəperiodik olaraq başa çatdıqdan sonra mitozun mərhələləri başlayır.

1. Profaza (yunanca – qədər, kimi) – mitozun ən uzun davam edən fazasıdır. Profazanın başlanğıcında nüvə böyüyür və çox gərginləşir, kələf şəkilli, xromatin torundan tədricən xromosomlar əmələ gəlir. Profaza xromosomları iki spiral sapdan təşkil olunur ki, bunlar xromatid adlanır. Nüvə qılafı dağılıb xırda fraqmentlərə çevrilərək endoplazmatik retikulumdan çətinliklə seçilir. Fazanın sonuna yaxın nüvəcik həll olur. Nukleoplazma bütövlüklə gialoplazmaya qarışır. Hüceyrənin əks qütblərində mərkəzi hissəyə meyilli olan zülal sapları əmələ gəlməyə başlayır.
2. Metafaza (yinanca meta – sonrakı) bu fazada xromosomlar ən böyük ölçüdə görünür və nüvə mərkəzində bir səth üzərində yerləşərək nüvə diskini əmələ gətirirlər. Bu zaman onları adi işıq mikroskopunda asanlıqla görmək və saymaq da olur. Xromosomların çoxu nal şəklindıdir. Mitotik xromosomların sayı, forması, ölçüsü və əmələ gələn nüvə diskində duruşu hər növ üçün daimi və xarakterikdir. Onların bu diskdə qrafik görünüşü növün idioqramması adlanır. Diploid (2n) dəstli nüvələrdə eyni struktura malik cüt xromosomlar olur ki, buna da homoloji xromosomlar deyilir. Haploid (n) dəstdə isə homoloji xromosomlar tək olur. Metafazanın sonuna yaxın hər xromatid boyu uzununa iki yerə bölünür və nəticədə xromosom sayı iki dəfə artır. Onların hər birindən uzanan zülal telləri qütblərdə bir nöqtəyə toplanır. Zülal tellərinə “zülal atmaları” da deyilir. Qütblərdən uzanan tellər metafaza diskindən keçir. Bütövlükdə bu tellər düzgün (simmetrik) fiqur əmələ gətirir ki, buna da mitotik tellərdeyilir. Elektron mikroskopunun köməyi ilə müəyyən edilmişdir ki, bu telləri təşkil edən liflər cüt paralel mikroborucuq topasından ibarət olur. Mitotik tellər xromosomların qütblərə bərabər sayda paylanması və qütblərə dartılması (transportu) üçün – spesifik orientasiya aparatıdır.
3. Anafaza (yunanca – yuxarıya doğru) mitoz bölünmə mərhələsinin ən qısa davam edən fazası olub, qəflətən baş verir. Buna görə də bu fazanı canlı tədqiqatlarda asanlıqla müşahidə etmək olur. Eyni olaraq bütün cüt xromosomlar sentromer balamalarından aralanaraq bərabər sayda əks qütblərə doğru hərəkət etməyə başlayır. Hərəkət vaxtı bütün xromosomlar orientasiyasını dəyişərək V şəklini alır. Xromosomun təpə (sivri uc) hissəsi qütblərə, çiyinləri isə mərkəzi hissəyə doğru yönəlmiş olur. Bu, hər hansı ip qırığının mərkəzi hissədən dartılan vaxtı alınan fiquruna bənzəyir. Bəzi ali bitkilərdə, məsələn, işıqotunda qeyd olunan V şəkilli xromosom dartılması baş vermir. Zülal telləri lifləri xromosom səthinin müxtəlif hissələri ilə əlaqəli olur (polisentrik xromosomlar). Belə halda qütblərə doğru hərəkət edən xromosomlar zülal tellərini liflərinə köndələn (eninə) vəziyyət alır.
4. Telfaza – (yunanca telos – nəhayət, son deməkdir). Mitozun bu fazası xromosomlar qütblərə çatandan sonra başlayır. Xromosomları qütblərə dartan zülal atmalarının telləri itir, xromosomlar dekodensivləşir (yoğunlaşıb nüvə plazmasına qarışır). Nüvə qılafı və nüvəcik əmələ gəlməyə başlayır. Zülal atmalarından əmələ gələn tellər iki nüvənin arasına yığılır, bu kütləyə – fraqmoplast (yunanca fraqmo – arakəsmə) deyilir.

İlkin olaraq flaqmoplastın mərkəzinə doğru, pektinli maddə ilə zəngin olan holci qovucuqları cəlb olunur ki, bu da gələcək iki sərbəst hüceyrə arasında əmələ gələn qılaf lövhəciyinə başlanğıc verir. Bu pektinli maddələr yeni qılafın əmələ gəlməsində tikinti materialı kimi istifadə olunur. Bu yolla əmələ gələn fraqmoplast lifləri hər iki yeni nüvədən hüceyrənin ekvatoruna doğru enliləşir. Ekvator üzrə hüceyrənin mərkəzindən kənarlara doğru dənəvər cisimciklər toplanır. Onlar getdikcə sıxlaşır və hüceyrə lövhəciyinin və ya aralıq pərdənin əsasını qoyur. Aralıq pərdə hər iki yeni hüceyrə arasında əmələ gələn yeni qılafın ilkin layı hesab edilir.

Telfaza sanki profazanın təkrarıdır. Fərq isə ondadır ki, hər bir qız xromosom iki deyil, yalnız bir xromotiddən ibarət olur. Buna görə dəxromatiddə DNT-nin də miqdarı iki dəfə az olur. Xromosomun ikinci hissəsinin qurulması interfazada DNT-nin redublikasiyası zamanı baş verir.

Sitogenez – mitozun son mərhələsidir. Bu mərhələdə sitoplazmada yeni qılafın əmələ gəlməsi baş verir. Əmələ gələn hüceyrə lövhəciyi və ya aralıq pərdə iki yeni hüceyrə arasında törəyən birinci qılafdır. Əgər zülal atlamaları hüceyrənin eni boyu divarlarına qədər çatdırılarsa, aralıq pərdə tam en boyu etni vaxta əmələ gəlir. Əgər atmalar ancaq hüceyrənin ekvatoru üzrə mərkəzə toplanmırsa, onda nüvələrin kənarlarından qarşı-qarşıya yeni plazma lifləri əmələ gəlir və hüceyrənin kənarlarına çatınca onların miqdarı artır. Yeni qılaf, yəni aralıq pərdə isə tədricən mərkəzdən kənarlara doğru (akropetal istiqamətdə diferensiasiya) əmələ gəlir.

Qocalmış parenxim hüceyrələrində vakuolların çox olmasına baxmayaraq, mitoz bölünmə orada da baş verir. Qeyd olunan mitoz forması tək deyildir. Fazaların gedişinə görə mitozun da bir neçə tipi məlumdur.

Qapalı plevromitoz – bu tipdə xromosomların bölünüb qütblərə çəkildiyi dövrdə, nüvə qılafı dağılmır. Yəni, mitoz bölünmədə nüvə qılafı bütöv qalır. Bu tip mitoza bir sıra ibtidailərdə, bəzi göbələklərdə (ziqomisetlər, oomisetlər, maya göbələkləri, askomisetlər və s.) rast gəlinir. Yarım qapalı plevromitozlara da rast gəlinir. Bu zaman nüvə qılafı yalnız qütblərdə həll olur. Nüvə qılafı tam həll olan mitoz isə açıq plevromitoz adlanır.

Ortomitoz – iki qütblü zülal atmaları nüvədə yox, sitoplazmada əvvəlcədən əmələ gəlməyə başlayır. Ortomitoza yaşıl,qonur, qırmızı yoxunlarda və bəzi ibtidai göbələklərdə rast gəlmək olar. Ortomitozun da müxtəlif qapalı, yarımqapalı vəaçıq formaları müəyyən edilmişdir.

AMİTOZ

Amitoz bölünməni ilk dəfə 1841-ci ildə Robert Remak təsvir etmişdir. Ancaq “amitoz” termini (a-əks mitoz-sap, yəni mitozun əksi) 1882-ci ildə alman mənşəli bioloq Valter Fleminq tərəfindən açıqlanmışdır. Bu sahədə rus alimi H.Jeleznov  xeyli tədqiqat işləri aparmışdır. Mitozdan fərqli olaraq bu bölünmə tipinə xeyli az rast gəlinir. Amitoz bölünmə nüvənin interfaza vəziyyətində qəfildən gözlənilmədən baş verir. Bu bölünmədə xromosomlar nə kondensasiyaya uğrayır, nə də ki, bölünmə kələfi əmələ gətirir. Adətən amitoz bölünmədə təknüvəli yeni hüceyrələrlə bərabər, bəzən çoxnüvəli patoloji hüceyrələr də törəyir. Bu yolla əmələ gələn hüceyrələr sonradan mitoz bölünməyə uğraya bilmirlər.

Amitolik bölünmə zamanı əvvəlcə nüvəcik, sonra isə nüvə bölünür. Bu bölünmədə hüceyrənin sitoplazmasının bölünməsi həmişə olmur. Belə olan halda hüceyrə daxilində iki,üç və çox nüvə mitoz bölünmədə nüvə pərdəsi və nüvəcik dağılmır. Yeni əmələ gələn hüceyrələrdə irsi xüsusiyyətlər qeyri-bərabər paylanır. Bu zaman yeni əmələ gələn hüceyrə orqanizmin əksinə olaraq əks fizioloji funksiya daşıyır və orqanizmə öldürücü təsir göstərir. Məsələn, patoloji xərçəng hüceyrələri, səpkili skleroz xəstəliyində beyinin boz maddəsinin dağıdılması vəs. buna misal ola bilər.

Amitoz bölünmədə xromosomlar qız hüceyrələr arasında bərabər bölünmə diyi üçün bu hüceyrələrin bioloji bərabərliyi təmin olunmur. Ancaq bu yolla törəyən hüceyrələr quruluş müəyyənləşməsini itirmirlər.

Amitoz bölünməyə bütün eukariot tipli (insan, heyvan, bitki) hüceyrələrdə, əsasən də ibtidailərdə rast gəlinir. Adətən amitoz bölünməyə ölümə məhkum olunmuş yaşlı və patoloji hüceyrələr uğrayır. Bitkilərdə bu bölünmə diferensiasiyaya uğramış, müvəqqəti və ya məhvə gedən toxumalarda (yumurtalığın divar hüceyrələri, kök yumrularının parenxim hüceyrələri, nutsellus, endosperm, perisderm hüceyrələri və s.) baş verir.

MEYOZ VƏ YA REDUKSİON BÖLÜNMƏ

Bu bölünmə cinsi hüceyrələrdə baş verir və bioloji mahiyyəti ondan ibarətdir ki, hüceyrələrdə xromosom sayı iki dəfə azalaraq haploid qametlər əmələ gəlir və bu haploid qametlər birləşərək yeni əmələ gələn ziqotda hər iki valideynlərin irsi xüsusiyyətlərini qəbul edir. Meyoz bölünməyə bəzən reduksion bölünmədə deyilir. Çünki bu bölünmədə xromosomların sayı azalaraq sanki reduksiyaya uğrayır. Meyoz – yunanca meiosis – azalma deməkdir. Meyoz bölünmə ilk dəfə 1882-ci ildə V.Fleminq tərəfindən heyvanlarda müşahidə edilmişdir. E.Strasburqer isə bu bölünmə tipini ilk dəfə 1888-ci ildə bitkilərdə müəyyən etmişdir.

ƏDƏBİYYAT

1. Hümbətov Z.İ., Əliyev B.M., Əliyev İ.F. Botanika fənnindən tədris və tədqiqat metodları. Apostrof. Bakı 2016
2. Hümbətov Z.İ. Bitki anatomiyası və morfologiyası. Gəncə, 2002
3. Tutayuq V.X. Bitki anatomiyası və morfologiyası. Bakı, 1967
4. Tutayuq V.X. botanikadan praktikum. Bakı, 1979
5. Афанасьева Н.Б., Березина Н.А. ботаника. Экология растений в 2 ч. Москва, 2016
6. Коровкин О.А. анатомия и морфология высших растений. – Москва:  Дрофа, 2007